Чередование поколений — закономерная смена у организмов поколений, различающихся способом . Организмы многих видов могут размножаться как бесполым, так и половым путем. В связи с этим говорят о бесполом и половом поколениях данного вида. Чередование этих поколений у растений и животных имеет много общих черт. Граница, разделяющая половое и бесполое поколения в цикле развития, — процесс . При этом в результате слияния гаплоидных (т. е. содержащих одинарный набор ) появляется диплоидная (т. е. содержащая двойной набор ) зигота, и половое поколение переходит в бесполое.

Цикл развития мохообразных: 1 — гаметофит; 2 — спорофит; 3 — спорангий; 4 — спора; 5 — молодой гаметофит; 6 — антеридий; 7 — архегоний; 8 — яйцеклетка; 9 — сперматозоид.

Жизненный цикл гидроидного полипа: 1 — гидроидый полип; 2 — образование медуз с семенниками и яичниками путем бесполого — почкования; 3 — яйцеклетки и спермин; 4 — зигота; 5 — развитие новой колонии полипов.

Цикл развития покрытосеменных: 1 — мужской гаметофит; 2 — женский гаметофит; 3 — яйцеклетка; 4 — пыльцевое зерно; 5 — молодой спорофит; 6 — эндосперм; 7 — семядоля; 8 — ; 9 — микроспоры; 10 — макроспоры.

Смена ядерных фаз у растений: 1 — бурая водоросль диктиота (гаметофит и спорофит развиты одинаково); 2 — мох кукушкин лен (доминирует гаметофит); 4 — зеленая водоросль спирогира (диплоидны лишь зиготы). ГАМ — , ОПЛ — , ЗИГ — зигота, МЕЙ —

Растениям свойственно биологическое явление, называемое чередованием поколений. Чередование поколений описывает жизненный цикл растения, как оно изменяется между половой и бесполой фазами (поколениями). Половая фаза растений, производящая , или называется поколение гаметофит. Бесполая фаза образует и называется поколение спорофит. Каждое поколение развивается от другого, продолжая циклический процесс. , включая водоросли также проявляют такой тип жизненного цикла.

Размножение растений и животных

Растения и некоторые животные способны размножатся как , так и . При бесполом размножении потомство является точной копией родителя. Разные типы бесполого размножения, обычно встречающиеся у обоих растений и животных, включают партеногенез (потомство развивается из неоплодотворенного яйца), почкование (потомство развивается, через почку на теле родителя), а также фрагментация (потомство развивается из части или фрагмента родителя). Половое размножение включает в себя объединение (клеток, содержащих только один набор ), чтобы образовать (содержащую два набора хромосом).

У многоклеточных животных жизненный цикл состоит из одного поколения. Диплоидный организм вырабатывает гаплоидные половые клетки посредством . Все остальные клетки тела диплоидные и продуцируются . Новый диплоидный организм создается путем слияния мужских и женских половых клеток во время оплодотворения. У диплоидных организмов нет чередования поколений между гаплоидной и диплоидной фазами.

В растительных многоклеточных организмах жизненные циклы варьируются между диплоидными и гаплоидными фазами. В диплоидной (спорофитной) фазе продуцируются гаплоидные споры через мейоз. По мере развития гаплоидных спор через митоз, умноженные клетки образуют гаплоидную структуру гаметофитов. Гаметофит представляет собой гаплоидную фазу цикла. После созревания гаметофит производит мужские и женские гаметы (половые клетки). Когда гаплоидные гаметы объединяются, они образуют диплоидную зиготу. Зигота развивается через митоз, образуя новый спорофит. Таким образом, в отличие от животных, растительные организмы могут чередоваться между диплоидными (спорофитами) и гаплоидными (гаметофитными) поколениями.

Сосудистые и несосудистые растения

Чередование поколений наблюдается как у сосудистых, так и несосудистых растений. Сосудистые растения содержат систему сосудистой ткани, которая транспортирует воду и питательные вещества по всему телу растения. Несосудистые растения не имеют такой системы и нуждаются во влажных местах обитания для выживания. К ним относятся мхи, ан­то­це­ро­то­вид­ные и печёночные мхи. Эти растения выглядят как зеленые маты растительности с выступающими из них стебельками. Первичной фазой жизненного цикла несосудистых растений является генерация гаметофитов. Фаза гаметофит состоит из зеленой мшистой растительности, а фаза спорофит состоит из удлиненных стеблей со спорангиями на концах.

Первичной фазой жизненного цикла сосудистых растений является генерация спорофитов. В сосудистых растениях, которые не производят семена, такие как папоротники и хвощи, поколения спорофитов и гаметофитов независимы. Например, у папоротников ветвь с листьями представляют собой зрелое диплоидное образование спорофитов. Спорангии на нижней стороне листьев вырабатывают гаплоидные споры, которые прорастают для образования гаплоидных гаметофитов папоротника (проталлий). Эти растения процветают во влажных условиях, так как вода необходима для оплодотворения.

Сосудистые растения, которые производят семена, не всегда зависят от влажных сред обитания для размножения. Семена защищают развивающиеся эмбрионы. Как в цветковых, так и в нецветковых растениях (хвойных) генерация гаметофитов полностью зависит от доминирующих поколений спорофит. В цветущих растениях репродуктивная структура - цветок. Цветок производит как мужские микроспоры, так и женские мегаспоры.

Сами микроспоры содержатся в пыльце и вырабатываются в тычинке растения, развиваясь в мужские половые клетки. Женские мегаспоры производятся в пестики растений и развиваются в женские гаметы. Во время опыления пыльца переносится ветром, насекомыми или другими животными в женскую часть цветка. Мужские и женские гаметы объединяются и развиваются в семя, а завязь образует плод. У хвойных, пыльца производится в мужских шишках, а в женских шишках после формируется зародыш.

Слайд 2

Чередование поколений

Чередование поколений - закономерная смена у организмов поколений, различающихся способом размножения. Организмы многих видов могут размножаться как бесполым, так и половым путем.

Слайд 3

Организмам, размножающимся только половым путем, характерно чередование гаплоидной и диплоидной фаз в их развитии. У многих организмов, включая млекопитающих, это чередование имеет регулярный характер, и на нем основано сохранение видовых признаков организмов. Диплоидия способствует накоплению разных аллелей. Напротив, для организмов, которые могут размножаться как половым, так и бесполым путем, характерно чередование поколений, когда одно или несколько бесполых поколений организмов сменяется поколением организмов, размножающихся половым путем.

Слайд 4

Чередование поколений

Различают первичное и вторичное чередование поколений.

Слайд 5

Первичное чередование

Первичное чередование поколений отмечается у организмов, развивших в ходе эволюции половой прогресс, но сохранивших способность к бесполому размножению, и заключается в регулярном чередовании полового и бесполого поколений.

Слайд 6

Оно встречается у животных (простейших), у водорослей и у всех высших растений. У простейших классическим примером первичного чередования поколений является бесполое размножение малярийного плазмодия в организме человека (шизогония) и половое - в организме малярийного комара. У растений половое поколение представлено гаметофитом, бесполое - спорофитом.

Слайд 7

Механизм первичного чередования

Механизм первичного чередования заключается в том, что на растениях спорофитного поколения развиваются споры, которые на основе мейоза дают гаплоидные мужские и женские гаметофиты.

Слайд 8

На последних развиваются спермии и яйцеклетки. Оплодотворение яйцеклетки дает начало диплоидному спорофиту. Таким образом, клетки гаметофита содержат гаплоидный набор хромосом, а спорофита - диплоидный набор, т. е. у растений чередование поколений связано со сменой гаплоидного и диплоидного состояний.

Слайд 9

Если проследить за соотношением между спорофитом и гаметофитом у растений разного уровня организации, то можно увидеть, что в ходе эволюции развитию подвергался спорофит, тогда как для гаметофиты была характерной редукция.

Слайд 10

Например, у мхов преобладающим является гаметофит (гаплоидное поколение), на котором живет спорофит. Но уже у папоротникообразных преобладающим является спорофит (диплоидное поколение) в виде хорошо развитого растения со стеблями и корнями, а гаметофит представлен слоем клеток, которые образуют пластину, прикрепляющуюся к почве с помощью ризоидов.

Слайд 11

Уголосеменных гаметофит уменьшается до небольших количеств клеток, а у покрытосеменных мужской гематофит представлен лишь двумя клетками, женский - семью, тогда как спорофитом у голосеменных являются деревья (сосна, ель и другие), а покрытосеменных - деревья, кустарники, травы.

Слайд 12

Вторичное чередование

Вторичное чередование поколений широко встречается у животных. Оно отмечается в формах гетерогонии и метагенеза.

Слайд 13

Гетерогония заключается в первичном чередовании полового процесса и партеногенеза. Например, у трематод половое размножение регулярно сменяется партеногенезом. У многих других организмов гетерогония зависит от сезона. Так, коловратки, дафнии и тли осенью размножаются путем зигогенеза (путем оплодотворения яйцеклеток и образования зигот), а летом - путем партеногенеза.

Слайд 14

Метагенез заключается в чередовании полового размножения и вегетативного (бесполового). Например, гидры размножаются обычно почкованием, но при понижении температуры образуют половые клетки. У кишечнополостных на некоторых стадиях развития происходит переход от полового размножения к вегетативному.

Слайд 15

Гаплоидные и диплоидные фазы

При половом размножении происходит циклическое чередование диплоидного и гаплоидного состояний: диплоидная клетка делится путем мейоза, порождая гаплоидные клетки, а гаплоидные клетки сливаются при оплодотворении и образуют новые диплоидные клетки

Слайд 16

Во время этого процесса происходит перемешивание и рекомбинация геномов, в результате чего появляются особи с новыми наборами генов. Высшие растения и животные большую часть жизненного цикла проводят в диплоидной фазе, а гаплоидная фаза у них очень короткая

Слайд 17

Гаплоидные клетки, которые сливаются при оплодотворении, называются гаметами. Гаметы бывают двух типов: крупные неподвижные яйцеклетки и мелкие, способные передвигаться спермии. Во время диплоидной фазы, начинающейся сразу после слияния гамет, клетки размножаются и специализируются, образуя сложный многоклеточный организм. У большинства животных различают клетки зародышевой линии (половые клетки), от которых берет начало следующее поколение гамет, и соматические клетки, образующие весь остальной организм и не оставляющие потомства.

Слайд 18

Гаплоидная фаза

гаплоидная многоклеточная фаза в жизненном цикле растений и водорослей, развивающаяся из спор и производящая половые клетки, или гаметы – Гаметофит Гаметофит, или заросток (гаплоид) водоросли ламинария

Слайд 19

Диплоидная фаза

диплоидная многоклеточная фаза в жизненном цикле растений и водорослей, развивающаяся из оплодотворенной яйцеклетки или зиготы и производящая споры - Спорофит Юные спорофиты мха Tortulamuralis.

Слайд 20

Гаплоидные клетки образуются в результате мейотического деления диплоидных клеток, после чего у некоторых организмов (растения, водоросли, грибы) могут размножаться при помощи митотических делений с образованием гаплоидного многоклеточного тела или нескольких поколений гаплоидных клеток-потомков. Диплоидные клетки образуются из гаплоидных в результате полового процесса (слияния половых клеток, или гамет) с образованием зиготы, после чего могут размножаться при помощи митотических делений (у растений, водорослей и некоторых других протистов, животных) с образованием диплоидного многоклеточного тела или диплоидных клеток-потомков.

Чередование поколений - закономерная смена у организмов поколений, различающихся способом размножения . Организмы многих видов могут размножаться как бесполым, так и половым путем. В связи с этим говорят о бесполом и половом поколениях данного вида. Чередование этих поколений у растений и животных имеет много общих черт. Граница, разделяющая половое и бесполое поколения в цикле развития, - процесс оплодотворения (рис. 1). При этом в результате слияния гаплоидных (т. е. содержащих одинарный набор хромосом) гамет появляется диплоидная (т. е. содержащая двойной набор хромосом) зигота , и половое поколение переходит в бесполое.

И бесполое, и половое поколения могут иметь как одинарный, так и двойной набор хромосом : в зависимости от того, на какой стадии жизненного цикла происходит мейоз . При мейозе число хромосом уменьшается вдвое и диплоидный их набор переходит в гаплоидный. Мейоз и оплодотворение - это две вехи, разделяющие гаплоидную и диплоидную фазы в цикле развития.

В процессе эволюции в цикле развития закономерно уменьшается роль (продолжительность существования и размеры) гаплоидной фазы и увеличивается роль диплоидной фазы.

У споровиков и жгутиковых, многих водорослей и некоторых грибов диплоидная фаза представлена только зиготой, которая сразу претерпевает мейоз, образуя гаплоидные клетки (рис. 1, Б и 2). У всех высших и некоторых низших форм (отдельные водоросли и грибы, инфузории) зигота делится путем митоза , поэтому бесполое поколение у них так же, как и зигота , диплоидное.

Рис. 1. Эволюция размножения. А - только бесполое размножение; Б, В, Г - чередование бесполого и полового поколений; Д - только половое размножение.

Рис. 2. Зеленая водоросль улотрикс: 1 - вегетативная нить; 2 - бесполое размножение водоросли при помощи зооспор; 3 - половое размножение путем образования гамет и слияния двух гамет в зиготу; 4 - зооспоры; 5 - гаметы; 6 - слияние гамет; 7 - зигота.

Рис. 3. Цикл развития мохообразных: 1 - гаметофит; 2 - спорофит; 3 - спорангий; 4 - спора; 5 - молодой гаметофит; 6 - антеридий; 7 - архегоний; 8 - яйцеклетка; 9 - сперматозоид.

Так, у фораминифер из зиготы вырастает диплоидное бесполое поколение. В результате мейоза из него образуются гаплоидные клетки, из которых вырастает также гаплоидное половое поколение. Половое поколение в результате многократного деления ядра образует гаметы, которые, сливаясь попарно, дают зиготу (рис. 1, в). Процесс бесполого размножения у мохообразных, папоротникообразных и некоторых других растений происходит в результате рассеивания гаплоидных спор, возникающих при мейозе (рис. 1, В и 3). У таких видов процесс мейоза отделяет бесполое поколение (спорофит) от полового (гаметофит). Споры делятся митотически, образуя гаплоидное половое поколение.

Рис. 4. Цикл развития покрытосеменных: 1 - мужской гаметофит; 2 - женский гаметофит; 3 - яйцеклетка; 4 - пыльцевое зерно; 5 - молодой спорофит; 6 - эндосперм; 7 - семядоля; 8 - мейоз; 9 - микроспоры; 10 - макроспоры.

Рис. 5. Жизненный цикл гидроидного полипа: 1 - гидроидый полип; 2 - образование медуз с семенниками и яичниками путем бесполого размноження - почкования; 3 - яйцеклетки и спермин; 4 - зигота; 5 - развитие новой колонии полипов.

У кишечнополостных и других многоклеточных животных происходит дальнейшее подавление гаплоидной фазы (рис. 1, Г). У них диплоидно как бесполое, так и половое поколение, которое образуется из бесполого путем митотического деления его клеток. Мейоз происходит только в процессе образования гамет, которые являются единственной гаплоидной фазой у таких организмов. Например, гидроидные полипы представляют собой бесполое поколение. Почкуясь, они образуют колонии, на которых развиваются медузы с семенниками и с яичниками (диплоидное половое поколение). Медузы свободно плавают в воде и размножаются половым путем. В результате опять возникают полипы (рис. 5).

У животных различают первичное и вторичное чередование поколений. При первичном чередуется бесполое и половое размножение. Так бывает у многих простейших. К вторичному чередованию поколений относят метагенез и гетерогонию. При метагенезе, который характерен для оболочников и кишечнополостных, чередуется половое и вегетативное размножение. При гетерогонии, которая характерна для трематод, некоторых круглых червей и коловраток, ряда членистоногих, чередуются нормальное половое размножение с партеногенезом.

Чередование поколений зависит от условий среды. При благоприятных условиях размножение происходит, как правило, бесполыми способами - делением, почкованием, вегетативно или партеногенетически. При неблагоприятных условиях бесполое поколение сменяется половым.

Эволюция размножения шла от бесполого, свойственного одноклеточным, к половому. Примитивные формы размножаются только бесполым путем, у более сложных форм бесполое размножение чередуется с половым. Наиболее прогрессивные виды размножаются только половым путем (рис. 1).

Чередование поколений у растений. Типичное чередование поколений характерно для растений, у которых многоклеточны как диплоидная фаза (диплонт ), так и гаплоидная (гаплонт ). Диплонт образует спорангии, в которых в результате мейоза возникают споры (поэтому диплонт называют также спорофитом или бесполым поколением). Гаплонт образует гаметангии , в которых без редукционного деления - мейоза образуются половые клетки - гаметы (гаплонт называют также гаметофитом или половым поколением). Спорофит развивается из зиготы , возникающей в результате оплодотворения , т. е. слияния двух гамет, а гаметофит - из споры . У немногих растений (например, у некоторых зеленых и бурых водорослей) спорофит и гаметофит развиты одинаково, а у большинства растений в циклах развития преобладает либо гаметофит (например, у мохообразных), либо спорофит - бурая водоросль ламинария, папоротникообразные и семенные растения (рис. 6).

У многих зеленых водорослей (хламидомонада, улотрикс, спирогира и др.) диплоидны только зиготы, при прорастании которых происходит мейоз (рис. 6). А у сифоновых, диатомовых и некоторых бурых водорослей, как и у огромного большинства животных, гаплоидны только гаметы, возникающие в результате мейоза. Поэтому у этих растений фактически чередования поколений нет, хотя смена ядерных фаз происходит.

Фазы в циклах развития высших растений имеют особые названия: спорофиты мохообразных называют спорогониями (они развиваются на гаметофитах), а гаметофиты остальных высших растений - заростками (рис. 6). У папоротникообразных они существуют самостоятельно, а у семенных развиваются на спорофитах. Заростки равноспоровых растений (см. Споры) обоеполы, а разноспоровых - раздельнополы и более редуцированы (особенно мужские), чем заростки равноспоровых. Так, например, у покрытосеменных растений мужской заросток - это развивающееся из микроспоры пыльцевое зерно, а женский заросток - зародышевый мешок, развивающийся из мегаспоры.

Закономерная смена в жизненном цикле организмов генераций, различающихся способом размножения. В этом случае одно или несколько бесполых поколений организмов сменяется поколением организмов, размножающихся половым путем.

Характерно для организмов, размножающихся как половым, так и бесполым путем.

Различают чередование поколений:

первичное

вторичное

Первичное чередование поколений заключается в регулярном чередовании полового и бесполого поколений

Встречается:

Простейших

Водорослей

Высших растений.

Жизненный цикл фораминифер
Цикл развития фораминиферы Myxotheca arenilega (пo Грелю): 1 - одноядерный гамонт, 2 - гамонт после образования ядер гамет, 3 - копуляция гамет, 4 - зигота, 5 - молодой агамонт, 6 - растущий агамонт, 7 - мейоз (момент редукции); 8 - образование агамет, 9 - молодая агамета (гамонт)	Жизненный цикл фораминифер распадается на два основных этапа: шизогонию, или агамогонию - бесполое воспроизведение со стадией образования мерозоитов (эмбрионов) и заканчивающееся образованием гаплоидного поколения - мегасферических гамонтов; и гамогонию - половое воспроизведение, в конечном итоге которого восстанавливается диплоидное состояние - образуются микросферические шизонты; этот второй этап сопровождается образованием многочисленных половых элементов - гамет и попарным слиянием этих последних.

Малярийный плазмодий (Plasmodium)

При укусе комар вводит в ранку слюну, в которой содержатся спорозоиты (клетки, получающиеся в результате образования спорогонии в течение жизненного цикла. Содержимое зиготы, образующейся при слиянии половых клеток, подвергается повторному делению, в результатекоторого образуется несколько спорозоитов ) . С током крови они попадают в печень и внедряются в клетки эпителия, где размножаются путем шизогонии (тип размножения простейших класса споровиков, характеризующийся многократным делением ядра и последующим распадением клетки на множество дочерних клеток (мерозоитов) Часть мерозоитов в эритроцитах превращается в гаметоциты (гамонты, стадии подготовки к половому процессу). В кишечнике комара, напившегося крови больного, микрогаметоциты дают начало микрогаметам (мужским половым клеткам), а макрогаметоциты - женским макрогаметам. Гаметы копулируют, подвижная зигота внедряется в стенку и выходит на внешнюю поверхность кишечника комара, где образует цисту. Из лопнувшей цисты масса спорозоитов поступает в слюнные железы и накапливается, ожидая следующего кровососания.

У растений половое поколение представлено гаметофитом, бесполое - спорофитом.

Схема изменений соотношения гаметофита (n) и спорофита (2n) в эволюции растений. 1 - водоросли 5 - покрытосеменные (цветковые) В ходе эволюции развитию подвергался спорофит, тогда как для гаметофитов характерна редукция. Примеры: Мхи - преобладающим является гаметофит (гаплоидное поколение), на котором живет спорофит. Папоротникообразные - преобладающим является спорофит (диплоидное поколение) в виде хорошо развитого растения со стеблями и корнями, а гаметофит представлен слоем клеток, которые образуют пластину, прикрепляющуюся к почве с помощью ризоидов. Покрытосеменные - мужской гематофит представлен лишь двумя клетками, женский - семью, тогда как спорофитом у голосеменных и покрытосеменных является само растение.

Проросшие споры (стадия протонемы)

Сорус папоротника

Жизненный цикл папоротника

Гаметофиты (заростки) с прорастающими на них ювенильными спорофитами

Женские шишки Мужские шишки

Схема строения репродуктивных органов хвойных на примере сосны (Pinus): А - строение и расположение мужских шишек: 1 - часть побега с мужскими шишками в пазухах кроющих чешуй; 2 - мужская шишка (микростробилы); 3 - микроспорофилл со спорангием (внутри тетрады микроспор); 4 - микроспора; к.ч - кроющая чешуя; в.л - нижний вегетативный лист; мс - микроспоро.филл; сп - спорангий; Б - строение и расположение женских шишек (констробилов): 1 - часть побега с женскими шишками; 2 - женская шишка; 3 - комплекс кроющей и семенной чешуи - шишечный комплекс разных сроков развития: а - с тетрадой мегаспор; б - с женским гаметофитом (эндоспермом); в - с зародышем.

	Строение семяпочки цветкового растения

Чередование поколений :

изоморфное - сходство по морфологии и продолжительности жизни между спорофитом и гаметофитом

гетероморфное - различия по этим признакам

Изоморфная смена поколений (ульва)	Гетероморфная смена поколений плаун)

Вторичное чередование поколений

широко встречается у животных.

Отмечается в формах гетерогонии и метагенеза.

Гетерогония заключается в первичном чередовании полового процесса и партеногенеза.

Партеногенез - форма полового (но однополое размножение) размножения организмов, при которой женские половые клетки (яйцеклетки, яйца) развиваются без оплодотворения.

Партеногенез:

зачаточный, или рудиментарный (не идёт далее начальных стадий зародышевого развития)

полный естественный партеногенез (завершается развитием половозрелых особей). Встречается во всех типах беспозвоночных и у всех позвоночных, кроме млекопитающих (партеногенетические зародыши погибают на ранних стадиях эмбриогенеза)

Пример: у трематод половое размножение регулярно сменяется партеногенезом. У ряда организмов гетерогония зависит от сезона (коловратки, дафнии и тли осенью размножаются путем зигогенеза (путем оплодотворения яйцеклеток и образования зигот), а летом - партеногенеза.

Метагенез заключается в чередовании полового размножения и вегетативного (бесполового).

Например, гидры размножаются обычно почкованием, но при понижении температуры образуют половые клетки. У кишечнополостных на некоторых стадиях развития происходит переход от полового размножения к вегетативному. У некоторых морских кишечнополостных полипоидное поколение правильно чередуется с медузоидным. Для полипоидного поколения характерно размножение так называемой стробиляцией (поперечными перетяжками), для медузоидного - половым путем (оплодотворение яиц, образование личинок и развитие полипов).

Вопросы для самоконтроля?

Назовите основные способы размножения

Перечислите формы полового процесса, объясните, в чем их суть?

В чем особенности полового процесса у одноклеточных и многоклеточных организмов?

Что такое чередование поколений?

В каких группах организмов встречается чередование поколений и в чем особенности?