ОБМЕН УГЛЕВОДОВ Следует еще раз подчеркнуть, что процессы, происходящие в организме, представляют собой единое целое, и только для удобства изложения и облегчения восприятия рассматриваются в учебниках и руководствах в отдельных главах. Это относится и к разделению на

Глава 2. Что такое энергетический обмен? Как клетка получает и использует энергию Чтобы жить, надо работать. Эта житейская истина вполне приложима к любым живым существам. Все организмы: от одноклеточных микробов до высших животных и человека - непрерывно совершают

25. Пищевые связи. Круговорот веществ и энергии в экосистемах Вспомните!Какие обязательные компоненты входят в состав любой экосистемы?Живые организмы находятся в постоянном взаимодействии друг с другом и с факторами внешней среды, формируя устойчивую

Обмен веществ Наши болезни все те же, что и тысячи лет назад, но врачи подыскали им более дорогие названия. Народная мудрость - Повышенный уровень холестерина может наследоваться - Ранняя смертность и гены ответственны за утилизацию холестерина - Наследуется ли

2.3. Обмен веществ и энергии Вся совокупность химических реакций, протекающих в живых организмах, называется обменом веществ, или метаболизмом. В результате этих реакций энергия, запасенная в химических связях, переходит в другие формы, т. е. обмен веществ всегда

Глава 10. Энергетический обмен. Биологическое окисление Живые организмы с точки зрения термодинамики – открытые системы. Между системой и окружающей средой возможен обмен энергии, который происходит в соответствии с законами термодинамики. Каждое органическое

Обмен веществ , или метаболизм , — строго упорядоченная совокупность химических превращений, которые обеспечивают все проявления жизнедеятельности организма и его вещественное и энергетическое взаимодействие с окружающей средой.

В процессе метаболизма клетки и организм получают из окружающей среды определенные вещества и энергию, преобразуют (и при необходимости накапливают) их и выделяют в среду конечные продукты и энергию в других формах.

Значение обмена веществ: он позволяет
■ сохранять состав клеток организма постоянным,
■ обновлять, по мере необходимости, клеточные структуры,
■ поддерживать энергетический баланс клеток и организма.

Важнейшие особенности обмена веществ: высокая упорядоченность и строгая последовательность всех биохимических реакций в организме, участие в них всех клеточных структур и очень большого числа различных биологических катализаторов — ферментов.

❖ Виды обмена веществ в зависимости от направленности процессов: анаболизм и катаболизм.

Анаболизм (или ассимиляция, пластический обмен ) — совокупность реакций биохимического синтеза , при котором из поступивших в клетку более простых веществ образуются (с затратами энергии) сложные органические соединения, специфические для данной клетки и используемые для построения и обновления клеток и тканей или, в дальнейшем, для высвобождения энергии (примеры: фотосинтез, хемосинтез, биосинтез белка, липидов, углеводов и др.).

Катаболизм (или диссимиляция, энергетический обмен ) — совокупность ферментативных реакций расщепления сложных органических соединений (в том числе пищевых веществ) на более простые вещества, сопровождающееся высвобождением энергии и запасанием ее в молекулах АТФ {пример: гидролиз полимеров до мономеров и последующее их расщепление до воды, аммиака и углекислого газа).

Взаимосвязь анаболизма и катаболизма:
■ они являются противоположными сторонами единого процесса обмена веществ;
■ в реакциях анаболизма (пластического обмена) потребляется энергия, выделяемая в реакциях катаболизма (энергетического обмена);
■ для осуществления реакций катаболизма необходим постоянный биосинтез ферментов и структур органоидов, которые в процессе жизнедеятельности постепенно разрушаются.

Фотосинтез

Фотосинтез — это процесс синтеза органических веществ из молекул углекислого газа и воды, происходящий с использованием энергии света (обычно солнечной энергии) в зеленых растениях, некоторых бактериях и протистах и сопровождающийся выделением кислорода.

■ Осуществляется с помощью хлорофиллов и каротиноидов, локализованных на мембранах тилакоидов хлоропластов.
■ Коэффициент полезного действия фотосинтеза ~60%.
■ Уравнение фотосинтеза:

6СO 2 + 6Н 2 O + свет → С 6 Н 12 O 6 + 6O 2 .

Стадии фотосинтеза: световая (осуществляется в тилакоидах гран) и темновая (осуществляется в строме хлоропластов).

Процессы световой фазы
Видимый свет частично поглощается хлорофиллом, в результате чего некоторые его молекулы возбуждаются и теряют электроны е — , превращаясь в положительно заряженные ионы. Одновременно под действием света происходит фотолиз (фоторазложение) воды с образованием ионов ОН — и Н + : Н 2 O → ОН — + Н + . Ионы Н — накапливаются преимущественно на внутренней стороне мембраны, заряжая ее положительно. Некоторые гидроксильные группы ОН — теряют электроны, восстанавливаясь до радикалов ОН, которые объединяются, образуя воду и свободный кислород , выделяемый в атмосферу:

ОН — → ОН + е — , 4OН → 2Н 2 О +O 2 .

Часть электронов, потерянных возбужденным хлорофиллом и гидроксилом, пройдя по электронно-транспортной цепи мембраны, накапливается преимущественно на ее внешней стороне, заряжая ее отрицательно. Оставшиеся электроны рекомбинируют с частью образовавшихся положительно заряженных ионов хлорофилла.

В результате разделения заряженных частиц е — и Н + между внешней и внутренней сторонами мембраны образуется электрическое поле. Когда оно достигает некоторой критической величины, ионы Н + (протоны) устремляются по протонному каналу в ферменте АТФ-синтетаза, встроенному в мембрану тилакоида, к внешней поверхности мембраны. Достигнув ее, они соединяются с электронами, образуя атомарный водород: Н+ е — →Н. При этом выделяется энергия, которая идет на синтез молекул АТФ. Образовавшиеся молекулы АТФ переходят в строму хлоропласта. Нейтральные атомы водорода Н соединяются с молекулами кофермента, кратко называемого НАДФ (см. ниже), образуя комплексы НАДФ*Н + Н + , которые также переходят в строму.

Результаты процессов световой фазы: образование молекул АТФ, комплексов НАДФ*Н + Н + и свободного кислорода О 2 .

Процессы темновой фазы происходят в строме хлоропласта, куда поступает АТФ, НАДФ*Н + Н + (от тилакоидов гран) и СО 2 (через устьица из воздуха). В присутствии ферментов молекулы СО 2 присоединяются к молекулам присутствующего в строме сахара-пентозы рибупозодифосфата (С 5). При этом образуется нестойкое шестиуглеродное соединение (С 6), которое ферментативным путем распадается на две триозы (С 3) — трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты и фосфоглицеринового альдегида (которые для краткости обозначим ФГ). Превращения молекул ФГ происходят при участии продуктов световой фазы (АТФ и комплексов НАДФ*Н + Н +). Каждая из молекул ФГ отнимает по одной фосфатной группе у молекулы АТФ, обогащаясь при этом энергией, а затем отщепляет атомы водорода от НАДФ*Н + Н + , окисляя его до НАДФ. Дальнейшие превращения молекул ФГ осуществляются по одному из трех вариантов. Одна часть этих молекул объединяется, образуя углеводы (глюкозу) и воду; полученные углеводы затем могут полимеризоваться, образуя крахмал, целлюлозу и т.п. Другая часть участвует в синтезе аминокислот, карбоновых кислот, спиртов и др. Третья часть молекул ФГ участвует в цепочке реакций, в результате которых триозы превращаются в пятиуглеродные молекулы исходного вещества — рибулозодифосфата, тем самым замыкая цикл химических превращений — C 3 -цикл, или цикл Кальвина .

■ Итоговое уравнение химической реакции темновой фазы:

6СО 2 + 24Н → С 6 Н 12 О 6 + 6Н 2 О.

В дальнейшем могут образовываться полисахариды и другие органические соединения.

♦Схематически световая и темновая фазы процесса фотосинтеза изображены на рисунке.

❖ С 4 -фотосинтез . У некоторых растений жарких засушливых мест (кукурузы, сахарного тростника) фотосинтез осуществляется при низких концентрациях СО 2 . С помощью особого фермента молекула СО 2 присоединяется к трехуглеродной фос-фофенолпировиноградной кислоте, в результате чего образуется четырехуглеродная щавелевоуксусная кислота (ЩУК). Эта кислота затем переходит в другие клетки листа, где от нее СО 2 отщепляется и накапливается в количествах, необходимых для нормального протекания фотосинтеза с образованием глюкозы.

❖ Кислотный метаболизм толстянковых (САМ) — способ фиксации двуокиси углерода суккулентами, живущими в условиях пустынь (кактусы, молочаи и др.). Они запасают СО 2 в виде органических кислот ночью когда открыты устьица, а днем осуществляют фотосинтез, отщепляя СО 2 от этих кислот.

❖Бактериальный фотосинтез — примитивная, древнейшая форма фотосинтеза, осуществляемая фотосинтезирующими бактериями (зелеными серными, пурпурными серными и пурпурными несерными) с помощью бактериохлорофиллов без использования воды и без выделения кислорода; источник Н + и е — — H 2 S.

НАД и НАДФ — коферменты , участвующие в обмене веществ, служащие акцепторами атомов водорода и электронов в клетке и обеспечивающие перенос протонов и электронов в химических реакциях, причем сами они в этих реакциях не участвуют.

Коферменты — органические соединения небелковой природы, входящие в состав активного центра некоторых ферментов. Соединяясь с белковым компонентом сложных ферментов, ко-фермент образует каталитически активный комплекс. Коферменты легко отделяются от белковой молекулы и служат переносчиками электронов, отдельных атомов или групп атомов, отщепляемых ферментами от субстратов.

❖ Значение фотосинтеза: он основной источник первичного органического вещества, единственный источник свободного кислорода на Земле и регулятор содержания СО 2 в атмосфере; энергия, полученная от Солнца и запасенная в химических связях органических соединений, используется всеми гетеротрофными организмами.

Хемосинтез

Хемосинтез — процесс синтеза органических веществ, происходящий за счет энергии, выделяющейся при окислении ряда неорганических соединений (сероводорода, аммиака, водорода и др.).

■ Хемосинтез характерен для некоторых автотрофных аэробных и анаэробных бактерий-хемосинтетиков.

Роль бактерий-хемосинтетиков : азотфиксирующие бактерии повышают урожайность почвы, серобактерии способствуют постепенному разрушению и выветриванию горных пород, участвуют в очищении от соединений серы промышленных сточных вод, железобактерии вырабатывают Fe(OH) 3 , образующий болотную железную руду, водородные бактерии используются для получения пищевого и кормового белка.

Биосинтез белка. Генетический код

Биосинтез — процесс синтеза сложных органических веществ (полисахаридов, белков, нуклеотидов и т.д.) из более простых, происходящий в живых организмах при участии ферментов.

Биосинтез белка — это процесс образования белков из аминокислот, осуществляющийся во всех клетках и происходящий на рибосомах, расположенных в основном в цитоплазме.

Каждая клетка имеет специфический набор белков, характерных только для этой клетки. Информация о том, какие белки должны синтезироваться в клетках данного организма, записана в виде последовательности нуклеотидов в молекуле ДНК.

Ген — участок молекулы ДНК, характеризующийся определенной последовательностью нуклеотидов, в котором закодирована информация о первичной структуре полипептидной цепи (последовательности аминокислот в конкретном белке) или нуклеотидов в РНК. В одной молекуле ДНК содержится от сотен до десятков тысяч генов.

Генетический код — это единая система записи наследственной информации в молекулах нуклеиновых кислот ДНК и и-РНК и виде последовательности нуклеотидов.

❖ Свойства генетического кода:
■триплетность: каждая аминокислота кодируется определенным триплетом (или кодоном) — сочетанием трех последовательно расположенных нуклеотидов;
■ множественность (или избыточность): одна и та же аминокислота может кодироваться несколькими различными триплетами (от 2 до 6);
■ однозначность: каждый триплет кодирует только одну аминокислоту;
■ неперекрываемость: один нуклеотид не может входить в состав соседних триплетов;
■ непрерывность: гены в цепи нуклеотидов имеют строго фиксированные стартовые (или инициирующие) кодоны и терминирующие кодоны, сигнализирующие об окончании синтеза полипептидной цепи; внутри последовательности нуклеотидов гена «знаки препинания» отсутствуют;
■ универсальность: одинаковые триплеты кодируют одну и ту же аминокислоту у всех живых организмов.

Матричный синтез — синтез молекул сложных органических веществ (белка, РНК, ДНК) из более простых на основе генетической информации, закодированной на матрице.

Матрица — это готовая структура (молекула ДНК или и-РНК), содержащая закодированную генетическую информацию, в соответствии с которой осуществляется синтез новой структуры.

Кодон — три рядом расположенных нуклеотида в молекулах ДНК или и-РНК, кодирующие одну аминокислоту.

Реакции матричного синтеза: редупликация молекулы ДНК, синтез и-РНК (транскрипция), сборка молекулы белка (трансляция):

❖ Этапы процесса биосинтеза белка:
транскрипция (1-й этап),
трансляция (2-й этап).

При этом параллельно должен проходить процесс рекогниции. Информация о последовательности аминокислот в молекуле белка содержится в гене молекулы ДНК, которая непосредственного участия в синтезе белковых молекул не принимает, а лишь передает нужную информацию молекуле-посреднику и-РНК.

❖ Транскрипция — процесс «считывания» генетической информации с молекулы ДНК и копирование ее на молекулу и-РНК.

Механизм транскрипции: фермент РНК-полимераза раскручивает двойную спираль молекулы ДНК на участке, соответствующем определенному гену, и обнажает одну из цепей спирали. Двигаясь вдоль этой цепи и встретив инициирующий кодон, РНК-полимераза начинает подбирать в кариоплазме нуклеотиды, комплементарные нуклеотидам гена ДНК, и соединяет их в цепочку и-РНК (молекулы информационной РНК). Процесс завершается после того как РНК-полимераза встретит в цепочке нуклеотидов ДНК терминирующий кодон. Таким образом, в результате транскрипции последовательность нуклеотидов, расположенных на участке от инициирующего до терминирующего кодона, «переписывается» в последовательность нуклеотидов и-РНК.

■ Каждый триплет нуклеотидов и-РНК является кодоном, по которому в процессе сборки молекулы белка будет подбираться соответствующая аминокислота.

Синтезированная в ядре и-РНК отделяется от ДНК и через поры ядерной оболочки поступает в цитоплазму, где присоединяется к одной или нескольким рибосомам.

❖Рекогниция — это процесс «узнавания » молекулой т-РНК (транспортной РНК) свойственной ей аминокислоты и образование комплекса т-РНК + активированная аминокислота.

Строение молекулы т-РНК.

Благодаря определенному расположению комплементарных нуклеотидов и образованию между некоторыми из них водородных связей молекула т-РНК напоминает по форме лист клевера. На ее верхушке расположен антикодон -триплет свободных нуклеотидов, ответственный за узнавание соответствующего (комплементарного ему) кодона молекулы и-РНК.

Основание молекулы т-РНК является акцептором , т.е. служит местом прикрепления именно той и только той аминокислоты , которой соответствует антикодон данной молекулы т-РНК.

Механизм рекогниции: для того чтобы молекула т-РНК могла присоединить к своему акцепторному концу аминокислоту, необходимо, чтобы аминокислота была активирована , т.е. имела определенную избыточную энергию. Активация аминокислот происходит в цитоплазме с помощью специального фермента (ами-ноацил-т-РНК-синтетазы), который расщепляет молекулы АТФ и передают выделившуюся при этом энергию молекулам аминокислот. Молекула т-РНК выбирает из цитоплазмы соответствующую ее антикодону активированную аминокислоту и переносит ее в рибосому. Одна молекула т-РНК может транспортировать только одну аминокислоту.

Трансляция — это второй этап синтеза белка, выполняемый рибосомами по принципу комплементарное™ кодона и-РНК и антикодона т-РНК. В процессе трансляции осуществляется расшифровка генетической информации, переносимой молекулами и-РНК, и «перевод» ее с нуклеотидного кода на аминокислотный.

Механизм трансляции. Для трансляции необходимо, чтобы цепь и-РНК оказалась в канале, образующемся между меньшей и большей субъединицами рибосомы. В процессе трансляции эта цепь движется по каналу, так что в нем в каждый момент времени находится всего два кодона молекулы и-РНК. Трансляция начинается с инициации, когда через канал рибосомы пройдет стартовая аминокислота {метионин). В большую субъединицу рибосомы непрерывно поступают комплексы т-РНК + аминокислота, которые сменяют друг друга, причем в любой момент времени там находятся два комплекса, расположенные рядом. Если антикодон т-РНК оказывается комплементарным кодону и-РНК, то комплекс т-РНК + аминокислота временно присоединяется к цепочке и-РНК. Ко второму кодону и-РНК присоединяется второй комплекс т-РНК + аминокислота . С помощью ферментов между аминокислотами этих комплексов устанавливается пептидная связь и одновременно разрушаются связи между первой аминокислотой и т-РНК и между первой т-РНК и цепочкой и-РНК . т-РНК уходит из рибосомы за следующей аминокислотой, а цепочка и-РНК сдвигается на один триплет, и процесс повторяется.

В результате каждого такого шага молекула будущего белка увеличивается на одну аминокислоту в строгом соответствии с порядком, указанным молекулой и-РНК. Синтез полипептидной белковой цепи завершается тогда, когда в рибосому попадут терминирующие кодоны и-РНК. После этого полипептидная белковая молекула отделяется от рибосомы и поступает в канальцы ЭПС , где приобретает свойственную ей пространственную структуру.

■ Одна молекула и-РНК позволяет считывать с себя информацию сразу нескольким рибосомам.

Полисома — это комплекс, состоящий из и-РНК и нескольких (от 5-6 до нескольких десятков) рибосом.

■ Полисомы позволяют одновременно осуществлять синтез нескольких полипептидных цепей

■Синтез белковых молекул происходит непрерывно; за 1 мин образуется 50-60 тыс пептидных связей. Одна молекула белка синтезируется за 3-4 с.

Катаболизм (энергетический обмен)

Катаболизм (или энергетический обмен, диссимиляция ) — это совокупность ферментативных реакций расщепления сложных органических соединений (в том числе пищевых веществ) на более простые вещества, сопровождающихся выделением энергии.

■ При этом часть энергии рассеивается в виде тепла, а часть аккумулируется в макроэргических связях АТФ и используется для обеспечения процессов жизнедеятельности клетки. Основное вещество, используемое клетками для получения энергии, -глюкоза.

❖ Этапы (стадии) катаболизма:
■ подготовительный,
■ бескислородный,
■ кислородный (отсутствует у анаэробных организмов).

❖Подготовительный этап (или пищеварение ): биополимеры расщепляются до мономеров , белки — до аминокислот, жиры -до глицерина и жирных кислот, углеводы — до глюкозы, нуклеиновые кислоты — до нуклеотидов. Протекает в цитоплазме клеток и пищеварительном тракте животных и человека. Сопровождается наибольшим выделением энергии в виде тепла. Бескислородный и (у аэробных организмов) кислородный этапы катаболизма составляют процесс клеточного дыхания.

Аэробное клеточное дыхание

Клеточное дыхание — совокупность процессов окисления органических веществ в клетках организмов, сопровождающихся выделением энергии, и накопление этой энергии в молекулах АТФ в форме, доступной клетке для ее последующего использования.

■ В зависимости от участия или неучастия кислорода в процессе дыхания различают аэробное и анаэробное дыхание .

■При любом способе дыхания в конечном итоге происходит перенос водорода, отщепляемого от окисляемых соединений, на неорганическое вещество (воду и др.).

Аэробное дыхание — дыхание, при котором потребляется свободный атмосферный кислород.

Аэробы — организмы, обитающие в среде свободного кислорода (большинство растений, животных, грибов и микроорганизмов).

❖ Бескислородный (или анаэробный ) этап: мономеры , образовавшиеся на первом этапе, претерпевают дальнейшее расщепление без участия кислорода . (Пример: гликолиз — ферментативное анаэробное расщепление глюкозы до пировиноградной кислоты.) Выделяющаяся при этом энергия частично запасается в микроэргических связях АТФ. Протекает в цитоплазме клеток при участии ферментов; с мембранами не связан. У анаэробных организмов этот этап — конечный.

■ В животных клетках в результате гликолиза из одной молекулы глюкозы образуются две молекулы пировиноградной кислоты и две молекулы АТФ:

С 6 Н 12 О 6 + 2АДФ + 2Н 3 РО 4 - 2С 3 Н 4 О 3 + 2 АТФ + 2Н 2 О + Q 1 ;

при этом 60% энергии выделяется в форме теплоты, 40% идет на синтез двух молекул АТФ.

❖ Кислородный (или аэробный) этап: образовавшиеся на предыдущем этапе вещества окисляются (при доступе кислорода и при участии ферментов) до конечных продуктов -Н 2 О и СО 2 , с выделением большого количества энергии и аккумуляцией ее в молекулах АТФ . Осуществляется в митохондриях.

■ Этот этап включает цикл Кребса и процессы окислительного фосфорилирования.

❖ Цикл Кребса (или цикл лимонной кислоты )- процесс ферментативного окисления три- и дикарбоновых кислот (в частности, пировиноградной и молочной кислот) с образованием диоксида углерода и атомарного водорода.

■ Сначала пировиноградная (или молочная) кислота, соединяясь с коферментом А (Ко-A) и выделяя молекулу СО 2 , превращается в ацетил-КоА . Ацетил-КоА реагирует с щавелевоуксусной кислотой , образуя при этом лимонную кислоту , которая затем вступает в цикл ферментативных реакций. В результате она теряет атомы водорода и электроны и вновь образует щавелевоуксусную кислоту и СО 2 (цикл замыкается). В цикле Кребса также происходит восстановление некоторых ферментов, участвующих в обеспечении процесса дыхания. За счет энергии, высвобождающейся в некоторых реакциях цикла, по его ходу синтезируются две молекулы АТФ.

■ Итоговые уравнения расщепления (окисления) пировиноградной и молочной кислот:

С 3 Н 4 О 3 + ЗН 2 О -> ЗСО 2 + 10Н; С 3 Н 6 О 3 + ЗН20 -> 3СО 2 + 12Н.

Углекислый газ выделяется из митохондрии в окружающую среду, а атомы водорода оказываются связанными с молекулами, кратко называемыми НАД, в комплексы НАД*Н.

Окислительное фосфорилирование.

При сближении комплексов НАД*Н с внутренней мембраной митохондрии атомы водорода отщепляются от НАД и присоединяются к встроенным в эту мембрану молекулам особого транспортного железосодержащего белка — переносчика катионов, диссоциируя при этом на протоны Н + и электроны е — : Н → Н + + е — .

С помощью белка-переносчика катионы водорода Н + проникают через внутреннюю мембрану митохондрии в межмембранное пространство (механизм активного транспорта) и накапливаются там, образуя протонный резервуар.

Электроны, образовавшиеся при диссоциации атомов водорода, последовательно передаются от одного переносчика к другому к внутренней стороне мембраны (обращенной к матриксу) и с помощью фермента оксидазы присоединяются к кислороду, образуя анион кислорода:

О 2 + 2е — → О 2 2- .

■ В результате разделения положительно и отрицательно заряженных частиц между внешней и внутренней сторонами мембраны образуется электрическое поле. Когда оно достигает некоторой критической величины, в молекулах фермента АТФ-синтетазы, встроенного во внутреннюю мембрану, открываются протонные каналы, по которым протоны Н + устремляются в матрикс митохондрии. При этом выделяется энергия, большая часть которой (55%) идет на синтез молекул АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.

■ Протоны Н + соединяются с анионами кислорода, образуя воду и молекулярный кислород О 2:

4Н + + 2О 2 2- → 2Н 2 О + О 2 .

В этой реакции два из каждых четырех атомов кислорода связываются в молекулах воды, поэтому в процессе дыхания в целом кислород расходуется.

♦ Итоговое уравнение кислородного этапа:

2С 3 Н 4 О 3 + 6О 2 + 36АДФ + З6Н 3 РО 4 →6СО 2 + 36АТФ + 42Н 2 О.

❖ Замечания

■ В результате расщепления одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ. на бескислородном этапе — 2АТФ и на кислородном этапе — 36АТФ. Эти молекулы выходят за пределы митохондрии и участвуют во всех внутриклеточных процессах, в которых необходима энергия. Расщепляясь, АТФ отдает энергию и в виде АДФ и фосфата возвращается в митохондрии.

■ Свободный кислород О 2 , поступающий в митохондрии в процессе дыхания организма, необходим для присоединения протонов водорода Н + . В его отсутствие концентрация Н + возросла бы до некоторого предельного значения, после чего аэробный процесс в митохондриях прекратился бы.

■ При недостатке в клетке глюкозы в процесс дыхания могут включаться жиры и белки.

Анаэробное дыхание. Брожение

Анаэробное дыхание не требует потребления кислорода. Анаэробы — организмы, способные обитать в бескислородной среде.

Примеры анаэробов: многие виды бактерий, микроскопические грибы; анаэробное дыхание возможно также у мышечных клеток и клеток растений при недостатке кислорода.

Облигатные анаэробы (бактерия ботулизма и др.) существуют только при полном отсутствии О 2 (кислород для них губителен).

Брожение — анаэробный окислительно-восстановительный процесс расщепления в лизосомах клетки органических соединений до молочной кислоты и воды, этилового спирта и углекислого газа (или некоторых других простых продуктов), посредством которого организмы получают энергию, необходимую для жизнедеятельности.

■ При брожении происходит перенос водорода, отщепляемого от окисляемых соединений, на органическое вещество (молочную кислоту, этиловый спирт и др.).

❖Виды брожения в зависимости от образующихся продуктов: молочнокислое (молочнокислые бактерии, мышечные клетки при недостатке О 2), маслянокислое, уксуснокислое, спиртовое (дрожжи) и др.

■Молочнокислое брожение: в результате гликолиза из одной молекулы глюкозы образуются две молекулы пировиноград-ной кислоты (которая затем превращается в молочную) и две молекулы АТФ:

С 6 Н 12 О 6 + 2АДФ + 2Н 3 РО 4 →2С 3 Н 6 О 3 + 2АТФ + 2Н 2 О + Q 1 ,.

■ Спиртовое брожение: продуктами гликолиза являются этиловый спирт, АТФ, вода и углекислый газ:

С 6 Н 12 О 6 + 2АДФ + 2Н 3 РО 4 →2С 2 Н 5 ОН + 2АТФ + 2СО 2 + Q 2 .

В клетке постоянно происходит обмен веществ и энергии с окружающей средой. Обмен веществ (метаболизм) - основное свой- ство живых организмов. На клеточном уровне метаболизм включает два процесса: ассимиляцию (анаболизм) и диссимиляцию (катаболизм). Эти процессы происходят в клетке одновременно.

Ассимиляция (пластический обмен) - совокупность реакций био- логического синтеза. Из простых веществ, поступающих в клетку извне, образуются вещества, характерные для данной клетки. Синтез веществ в клетке происходит с использованием энергии, заключенной в молекулах АТФ.

Диссимиляция (энергетический обмен) - совокупность реакций расщепления веществ. При расщеплении высокомолекулярных соединений выделяется энергия, необходимая для реакций биосинтеза.

По типу ассимиляции организмы могут быть автотрофными, гетеротрофными и миксотрофными.

Автотрофная ассимиляция

Автотрофные организмы способны синтезировать органические вещества из неорганических (СО 2 и Н 2 О). К ним относят зеленые растения и микроорганизмы. В зависимости от того, какой источник энергии используется автотрофными организмами для синтеза органических веществ, их делят на две группы: фототрофы и хемотрофы.

Фотосинтез

Зеленые растения - фототрофы. Для ассимиляции они используют энергию, выделяемую при окислении неорганических веществ. Зеленые растения имеют в хлоропластах хлорофилл. При участии хлорофилла происходит фотосинтез. Фотосинтез - процесс преобразования солнечной энергии в потенциальную энергию химических связей в органических веществах. Фотосинтез состоит из двух фаз: световой и темновой.

Световая фаза. Под действием света молекула хлорофилла, находящаяся в гранах хлоропласта, получает избыток энергии. Часть этой энергии идет на расщепление (фотолиз) молекулы воды.

Ионы водорода присоединяют к себе электрон, превращаются в свободный атом водорода.

Водород Н идет на восстановление переносчика НАДФ + (никотинамидадениндинуклеотид фосфат).

НАДФ? Н переходит в строму хлоропласта, где участвует в синтезе углеводов.

Ионы ОН - , отдав электрон, превращаются в свободные радикалы, которые взаимодействуют друг с другом, образуют воду и свободный кислород.

Другая часть энергии используется для синтеза АТФ из АДФ.

В световую фазу фотосинтеза образуются: 1) богатое энергетическими связями вещество - АТФ; 2) свободный кислород - О 2 ; 3) происходит присоединение Н (водорода) к переносчику, образуется НАДФ? Н.

Реакции световой фазы идут без участия ферментов.

Темновая фаза. В темновой фазе происходит связывание СО 2 . В реакциях темновой фазы участвуют молекулы АТФ и атомы водорода, образовавшиеся в процессе фотолиза и связанные с молекулами-переносчиками. Реакции этой фазы происходят в строме хлоропластов при участии ферментов.

Полученные в результате темновой фазы фотосинтеза молекулы моносахарида - глюкозы через ряд ферментативных реак- ций превращаются в полисахариды. Так энергия солнечного света преобразуется в энергию химических связей сложных органических веществ.

Суммарная реакция фотосинтеза:

В результате фотосинтеза образуются органические вещества и кислород атмосферы.

Хемосинтез

Синтез органических веществ у автотрофных бактерий идет с использованием энергии, выделяющейся при химических реакциях окисления неорганических соединений: сероводорода, серы, аммиака, азотистой кислоты. Этот процесс называется хемосинтезом.

К группе автотрофов-хемосинтетиков относят нитрифицирующие бактерии. Одна группа бактерий получает энергию, необ- ходимую для синтеза органических веществ, в результате реакции окисления аммиака в азотистую кислоту.

Хемосинтезирующие бактерии играют важную роль в круговороте веществ в природе.

Гетеротрофная ассимиляция

Гетеротрофные организмы строят органические вещества своего тела из уже имеющихся готовых органических веществ. К гетеротрофам относят животных, грибы, некоторых бактерий.

Гетеротрофные организмы способны строить свои специфические белки, жиры, углеводы только из белков, жиров, углево-

дов, которые они получают с пищей. В процессе пищеварения эти вещества распадаются до мономеров. Из мономеров в клетках синтезируются вещества, характерные для данного организма. Все эти реакции идут при участии ферментов и с использованием энергии АТФ.

Схема превращения веществ в гетеротрофном организме

Миксотрофная ассимиляция

Миксотрофные организмы (например эвглена зеленая) содержат пигмент хлорофилл и поэтому на свету могут быть автотрофами. При отсутствии света они становятся гетеротрофами.

Диссимиляция

По типу диссимиляции организмы делят на аэробные и анаэробные.

В организме человека, животных и большинства микроорганизмов энергия образуется в результате реакций катаболизма при дыхании или брожении. Эта энергия переходит в особую форму - энергию макроэргических связей молекул АТФ. С использованием энергии АТФ происходит биосинтез, деление клетки, сокращение мышц и другие процессы. Синтез АТФ осуществляется в митохондриях.

Аэробная диссимиляция

Энергетический обмен проходит в 3 этапа. 1-й этап - подготовительный.

На этом этапе молекулы сложных веществ (белков, жиров, углеводов, нуклеиновых кислот) распадаются до мономеров. Выделяется небольшое количество энергии, которая рассеивается в виде тепла. Синтез АТФ не происходит.

2-й этап - бескислородный (анаэробный).

Бескислородный распад протекает в цитоплазме клеток. Мономеры, образовавшиеся на первом этапе, расщепляются без участия кислорода, в несколько стадий. Расщепление происходит под действием ферментов с образованием энергии АТФ. Например, в мышцах (в цитоплазме клеток) молекула глюкозы распадается на две молекулы молочной кислоты и две молекулы АТФ.

3-й этап - кислородное расщепление (аэробное дыхание).

Все реакции этой стадии катализируются ферментами и проходят при участии кислорода в митохондриях. Вещества, образо- вавшиеся в предыдущем этапе, окисляются до конечных продуктов - СО 2 и Н 2 О.

При этом выделяется большое количество энергии.

Данный процесс называют клеточным дыханием. При окислении двух молекул молочной кислоты образуется 36 молекул АТФ. В результате второго и третьего этапов при расщеплении одной молекулы С 6 Н 12 О 6 выделяется 38 молекул АТФ.

Суммарное уравнение:

Анаэробная диссимиляция

Распад глюкозы у анаэробных бактерий может идти в бескислородных условиях. Этот процесс называется брожением. При брожении выделяется не вся энергия, заключенная в веществе, а лишь часть ее. Остальная энергия остается в химических связях в образовавшемся веществе.

При спиртовом брожении образуется спирт и две молекулы

АТФ.

Таким образом, при расщеплении глюкозы в аэробных условиях выделяется вся энергия и распад идет до конечных про- дуктов (СО 2 и Н 2 О), а при брожении выделяется часть энергии и распад идет до промежуточных продуктов реакций.

Вопросы для самоконтроля

1. Что такое обмен веществ?

2. Какие процессы включает метаболизм?

3. Что такое ассимиляция?

4. Что такое диссимиляция?

5. Какими могут быть организмы по типу ассимиляции?

6. Какие организмы относят к автотрофным?

7. Что такое фотосинтез?

8. Какие источники энергии могут использовать автотрофные организмы?

9. Из каких фаз состоит фотосинтез?

10.Что происходит в световой стадии фотосинтеза? 11.Что происходит в темновой стадии фотосинтеза? 12.Что образуется в результате фотосинтеза? 13.Что такое хемосинтез?

14.Какую энергию для синтеза используют автотрофные нитрифицирующие бактерии?

15. Какие организмы относят к гетеротрофным? 16.Какие вещества для синтеза используют гетеротрофные организмы?

17.Какие организмы относят к миксотрофным? 18.Какими могут быть организмы по типу диссимиляции? 19.Как происходит распад глюкозы в аэробном организме? 20. Из каких этапов состоит энергетический обмен? 21.Что происходит на подготовительном этапе энергетического обмена?

22.Что происходит на бескислородном этапе энергетического обмена?

23.Что происходит на 3-м этапе энергетического обмена? 24.Как происходит распад глюкозы в анаэробном организме? 25.Как называется процесс распада глюкозы в анаэробном организме?

Ключевые слова темы «Обмен веществ и энергии в клетке»

автотрофы

азотистая кислота

азотная кислота

аминокислоты

аммиак

анаболизм

анаэробы

ассимиляция

атмосфера

атом

аэробы

бактерии

белки

биосинтез

брожение

вещества

водород

восстановление

гетеротрофы

глицерин

глюкоза

граны

грибы

деление

диссимиляция

дыхание

жирные кислоты

жиры

избыток

ионы магния

использование

источник

катаболизм

круговорот

макроэргические связи метаболизм микроорганизмы миксотрофы митохондрии молекула АТФ молочная кислота мономеры

моносахарид

накопление

обмен

окисление

переносчик

пищеварение

полисахарид

природа

радикал

растения

расщепление

реакция

световая фаза

свойство

сера

сероводород синтез

совокупность сокращение мышц

солнечный свет

спирт

среда

стадия

строма

темновая фаза

углеводы

ферменты

фотолиз

фотосинтез

фототрофы

хемосинтез

хемотрофы

хлоропласт

хлорофилл

эвглена зеленая

электрон