ПРИКЛАДНАЯ БИОХИМИЯ И МИКРОБИОЛОГИЯ, 2004, том 40, № 4, с. 387-397

УДК: 576.8.098/577.1

ВНЕКЛЕТОЧНЫЕ ФАКТОРЫ АДАПТАЦИИ БАКТЕРИЙ К НЕБЛАГОПРИЯТНЫМ УСЛОВИЯМ СРЕДЫ

© 2004 г. Ю. А. Николаев

Институт микробиологии РАН, 117811, Москва, e-mail: [email protected] Поступила в редакцию 17.11.2003 г.

Рассмотрены сведения о внеклеточных соединениях бактерий, участвующих в их адаптации к неблагоприятным условиям среды: высоким и низким температурам, рост-ингибирующим и бактерицидным концентрациям токсичных веществ (окислители, фенолы, тяжелые металлы), антибиотиков, неблагоприятным значениям рН и солености. Идентифицированные соединения по химической природе относятся к разным типам, они представлены белками, углеводородами, органическими кислотами, нуклеотидами, аминокислотами, липопептидами, летучими соединениями. Большая часть таких соединений в настоящее время не идентифицирована, а свойства их изучены при использовании биотестов. Предлагается рассматривать внеклеточные факторы адаптации (ВФА), как новую группу биологически активных веществ. По механизму действия внеклеточные факторы адаптации можно разделить на несколько групп; протекторы (стабилизаторы); вещества сигнальной природы, являющиеся индукторами защитных механизмов клетки; регуляторы - не индукторы, (например, регуляторы адгезии); "противоядия" и нейтрализующего действия. Основными направлениями изучения ВФА являются поиск новых соединений (на основе биотестов), их идентификация и исследование механизмов действия. Внеклеточные факторы адаптации могут найти широкое практическое применение в биотехнологии, медицине, сельском хозяйстве и охране окружающей среды.

Адаптация бактерий к неблагоприятным условиям среды является традиционным и хорошо изученным разделом биохимии и микробиологии. Под адаптацией (лат. айаргагю - приспособление) понимают сумму физиологических, биохимических, морфологических и поведенческих реакций организма, направленных на изменение скорости роста, метаболизма, жизнеспособности (выживаемости) и генетически присущих организму. Адаптация направлена на выживание конкретной популяции и всего вида в целом. В учебниках по микробиологии, биохимии и теоретической биологии адаптация к неблагоприятным условиям среды рассматривается в разделах "фенотипичес-кая и генетическая адаптации" и "регуляция активности ферментов и их синтеза". Конкретные примеры адаптации многообразны и описаны в ряде обзоров и монографий, в основном с позиций биохимии и генетического контроля развития адаптивного ответа .

Кратко остановимся на терминологии, т.к. даже среди специалистов, работающих в этой области, отсутствует единство в употреблении конкретных терминов. В англоязычной литературе обычно говорят об адаптации как о развитии устойчивости к стрессам или шокам (кислотному, температурному, солевому и др.), понимая под стрессом давление, напряжение, нажим, другими словами - существенное изменение какого-то фактора - температуры, давления и т.п. "Шок"

означает удар, потрясение, толчок, т.е. резкое воздействие на организм, кратковременное по сравнению с длиной клеточного цикла и скоростью обычных адаптивных реакций, и значительное по интенсивности воздействия фактора.

В отечественной биологии существует иная терминология. Согласно Большому толковому словарю русского языка "стресс - это состояние напряжения организма, защитная реакция, вызванная действием неблагоприятного фактора". Такое понимание согласуется с определением основоположника стрессологии Г. Селье, который трактовал стресс как неспецифический ответ организма на предъявленное ему требование . В таком же значении стресс рассматривается в ряде обзоров . Шок - это "реакция организма на сильное внешнее воздействие (а также его состояние после такого воздействия), характеризующаяся резким нарушением регуляции жизненных процессов" . Таким образом, и стресс и шок - это состояние организма, характерная адаптивная реакция на воздействия, различающиеся дозой, интенсивностью и временем.

Правомочно коснуться вопроса о том, насколько состояние стресса является естественным, распространенным или анормальным. В таком случае следует обозначить, что принимается за норму. Постоянное изменение, развитие - неотъемлемые свойства биологических систем .

Изменения носят как векторный, однонаправленный характер, так и циклический. Соответственно, в развитии любой живой системы должны чередоваться фазы быстрого, оптимального развития и фазы подавленного, неоптимального. Исходя из этого, подавленные, лимитированные состояния следует считать естественным и даже неотъемлемым свойством жизни . В таком случае, если принять за "норму" размножение микроорганизмов, увеличение их численности в фазе роста микробной культуры, то состояние клеток в лаг-фазе рассматривается как "стресс новой среды", требующий адаптивных приспособительных реакций. С другой стороны, истощение источников питания или критическое повышение плотности клеток в развивающейся культуре обусловливают "стресс голода", а стационарные клетки демонстрируют физиологическое приспособление культуры к неоптимальным для роста условиям. Такое рассмотрение стресса как нормального и даже способствующего развитию состояния культуры (организма) обусловлено и сочетается с циклическим характером того конкретного физического мира, в котором существуют земные организмы, где циклически изменяются температура, освещенность, влажность, давление, концентрации органических и неорганических соединений, напряженность физических полей, действие биотических факторов.

Принимая во внимание цикличность изменений окружающих условий, следует выделять в них: а) изменения, новые для конкретного этапа развития, но повторяющиеся в цикле развития и входящие в зону толерантности данного вида; б) выходящие за пределы такой зоны толерантности воздействия, неблагоприятные для роста и развития организма, часто биоцидные. Тогда, под адаптацией к каким-либо условиям будем понимать совокупность специфических морфологических, биохимических, физиологических и поведенческих реакций организма, развивающихся в ответ на данные условия и способствующих продолжению функционирования организма или направленные на повышение жизнеспособности (снижение смертности) в экстремальных условиях. В последнем случае речь идет не о продолжении метаболизма (микробной культуры) в конкретных неблагоприятных условиях (адаптации организма), а о сохранении популяции для следующего жизненного цикла в отдаленном будущем, при гибели части популяции (как правило, большей) и временной остановке в функционировании переживающих клеток.

В контексте обсуждаемой проблемы кратко остановимся на признаках стресса у микроорганизмов. При его констатации обязательно сравнение показателей состояния организма, которые наблюдаются в обычном, принимаемом за оптимальное (гомеостаз), и в стрессовом состоя-

нии. Значительное нарушение любого измеряемого показателя гомеостаза является показателем и признаком стресса. У микроорганизмов к показателям угнетенного, стрессового состояния относят: выход белка во внеклеточное пространство , потерю низкомолекулярных соединений клеткой вследствие повышения проницаемости цитоплазматической мембраны, повреждение рибосом, нуклеиновых кислот, уменьшение скорости потребления кислорода, снижение активности ферментов , накопление активных форм кислорода и продуктов перекисного окисления липидов , потерю частью клеток популяции способности образовывать колонии при росте на плотных питательных минимальных средах (т.е. снижение концентрации ко-лониеобразующих единиц, КОЕ) , замедление роста , торможение жизненной активности , агрегацию и адгезию. Обязательным признаком стрессового состояния является его обратимость, возможность возврата к нормальному функционированию при соответствующих изменениях среды.

Среди перечисленных признаков наиболее характерные и чаще всего используемые на практике два - снижение скорости роста и жизнеспособности клеток. Они представляются наиболее прямыми и адекватными показателями состояния стресса. Скорость роста - это интегральный показатель состояния микроорганизмов. Для клеток, растущих с определенной, максимальной для данных условий скоростью (ц.макс), ее снижение до какой-то более низкой величины цмин будет свидетельствовать о стрессовом состоянии микробов. Однако впоследствии рост с этой новой низкой скоростью может стать нормой в новых условиях. Дальнейшее ухудшение условий может привести к снижению ц до 0 или даже к гибели клеток. Начало гибели клеток свидетельствует об исчерпании адаптивных ресурсов отдельных клеток. Однако для популяции уменьшение количества клеток - процесс обратимый и гибель определенного количества отдельных клеток -вполне нормальное явление при том, что другая часть клеток сохраняет жизнеспособность, переходя в покоящееся состояние. Таким образом, снижение скорости роста и концентрации жизнеспособных клеток являются признаками стресса, но первый более характеризует состояние клеток, а второй - популяции. Большинство работ, посвященных адаптации бактерий к неблагоприятным воздействиям, оперирует именно этими двумя показателями.

Обзор ограничен, в основном, адаптацией активно растущих культур к неблагоприятным физико-химическим условиям среды, направленной как на поддержание активного состояния клеток, когда стратегия роста сохраняется, так и на сохранение популяции при смене стратегии роста

стратегией переживания. Адаптации микробных культур к таким условиям, как истощение питательных веществ, новые благоприятные условия, смена источников питания, часто сопряженным с онтогенезом культур (т.е. образованием и прорастанием покоящихся форм) не будут рассмотрены.

В настоящее время достаточно хорошо исследованы механизмы адаптации бактерий к высокой и низкой температурам, высоким концентрациям активных форм кислорода, солей, неионных веществ, высокой радиации, гидростатическому давлению , исчерпанию источников углерода, энергии и других ресурсов . Основное внимание уделяется внутриклеточным из

ОЛЕСКИН А.В. - 2009 г.

РЕГУЛЯЦИЯ ТИПА QUORUM SENSING У БАКТЕРИЙ СЕМЕЙСТВА ENTEROBACTERIACEAE

ЗАЙЦЕВА Ю.В., ПОПОВА А.А., ХМЕЛЬ И.А. - 2014 г.

В этот самый момент, человек, когда ты читаешь эти строки, ты получаешь пользу от работы бактерий. От кислорода, который мы вдыхаем, до питательных веществ, которые извлекает желудок из еды, нам нужно благодарить бактерий за процветание на этой планете. В нашем организме микроорганизмов, включая бактерий, больше, чем наших собственных клеток примерно в десять раз. По сути, мы больше микробы, чем люди.

Только недавно мы начали понемногу понимать микроскопические организмы и их влияние на нашу планету и здоровье, но история показывает, что много веков назад наши предки уже использовали мощь бактерий, ферментируя продукты питания и напитки (кто-нибудь слышал о хлебе и пиве?).

В 17 веке мы начали изучать бактерий уже непосредственно в наших телах в тесной связи с нами - во рту. Любопытство Антони ван Левенгука позволило обнаружить бактерии, когда он изучал бляшку между его собственными зубами. Ван Левенгук поэтически описал бактерий, обозначив бактериальную колонию на своих зубах как «немного белого вещества, похожего на застывшее тесто». Разместив образец под микроскопом, ван Левенгук увидел, что микроорганизмы движутся. Так они живые!

Вы должны знать, что бактерии сыграли важнейшую роль для Земли, став ключевым моментом в создании пригодного для дыхания воздуха и биологического богатства планеты, которую мы зовем домом.

В этой статье мы предоставим вам общую картину об этих крошечных, но очень влиятельных микроорганизмах. Мы рассмотрим хорошие, плохие и совершенно причудливые способы, которыми бактерии формируют историю человека и окружающей среды. Для начала рассмотрим, чем бактерии отличаются от других видов жизни.

Основы бактерий

Что ж, если бактерии незаметны невооруженному глазу, откуда мы можем знать так много о них?

Ученые разработали мощные микроскопы, чтобы взглянуть на бактерий - их размеры варьируются от одного до нескольких микрон (миллионной части метра) - и выяснить, как они соотносятся с другими формами жизни, растениями, животными, вирусами и грибками.

Как вы, возможно, знаете, клетки - это строительные кирпичики жизни, из них состоят и ткани нашего тела, и дерево, которое растет за окном. Люди, животные и растения обладают клетками с генетической информацией, заключенной в мембране под названием ядро. Эти типы клеток, которые называются эукариотическими, обладают специальными органеллами, каждая из которых выполняет уникальную работу, помогая клетке работать.

Бактерии, однако, не имеют ядер, и их генетический материал (ДНК) свободно плавает внутри клетки. У этих микроскопических клеток нет органелл и они обладают другими методами воспроизводства и передачи генетического материала. Бактерии считаются прокариотическими клетками.

• Выживают ли бактерии в среде с кислородом или без
• Их форма: палочки (bacillus), круги (cocci) или спирали (spirillum)
• Являются ли бактерии грамотрицательными или грамположительными, то есть обладают ли внешней защитной мембраной, препятствующей окрашиванию внутренностей клетки
• Как бактерии перемещаются и изучают окружающую среду (у многих бактерий есть жгутики, крошечные плетевидные структуры, которые позволяют им передвигаться в среде)

Микробиология - наука о всех типах микробов, включая бактерии, археи, грибы, вирусы и простейшие - позволяет отличать бактерии от их микробных братьев.

Похожие на бактерии прокариоты, ныне классифицирующиеся как археи, когда-то были вместе с бактериями, но когда ученые узнали о них больше, они предоставили бактериям и археям собственные категории.

Микробное питание (и миазма)

Как и людям, животным и растениям, бактериям нужна пища для выживания.

Некоторые бактерии - автотрофы - используют основные ресурсы вроде солнечного света, воды и химических веществ из окружающей среды для создания пищи (подумайте о цианобактериях, которые превращали солнечный свет в кислород в течение 2,5 миллионов лет). Другие бактерии ученые называют гетеротрофами, потому что они черпают энергию из существующих органических веществ в качестве пищи (к примеру, мертвые листья на лесной почве).

Правда в том, что то, что может быть вкусным для бактерий, будет нам противно. Они развивались, чтобы поглощать все типы продуктов, от разливов нефти и побочных продуктов ядерного распада до человеческих отходов и продуктов разложения.

Но склонность бактерий к конкретному источнику питания может принести пользу обществу. К примеру, специалисты по искусствам из Италии обратились к бактериям, которые могут поедать избыточные слои соли и клея, снижающие долговечность бесценных художественных произведений. Умение бактерий перерабатывать органические вещества также очень полезно для Земли, как в почве, так и в воде.

Исходя из ежедневного опыта, вы хорошо знакомы с запахом, который вызывают бактерии, поглощающие содержимое вашей мусорной корзины, перерабатывая остатки пищи и испуская собственные газообразные побочные продукты. Однако этим все не ограничивается. Вы также можете обвинить бактерии в том, что они вызывают эти неловкие моменты, когда вы сами испускаете газы.

Одна большая семья

Бактерии растут и образуют колонии, когда выпадает шанс. Если еда и экологические условия являются благоприятными, они размножаются и образуют липкие скопления, так называемые биопленки, чтобы выжить на разных поверхностях - от горных пород до зубов вашего рта.

У биопленок есть свои плюсы и минусы. С одной стороны, они взаимовыгодны природным объектам (мутуализм). С другой же - они могут быть серьезной угрозой. К примеру, врачи, которые лечат пациентов с медицинскими имплантатами и устройствами, серьезно озабочены биопленками, поскольку они представляют собой этакую недвижимость для бактерий. После колонизации биопленки могут вырабатывать побочные продукты, которые токсичны - а иногда и смертельны - для человека.

Как и люди в городах, клетки в биопленке сообщаются друг с другом, обмениваются информацией о продуктах питания и потенциальной опасности. Но вместо того, чтобы звонить соседям по телефону, бактерии отправляют записки с помощью химических веществ.

Также бактерии не боятся жить самостоятельно. Некоторые виды разработали интересные способы, чтобы выживать в суровых условиях. Когда еды больше нет, а условия становятся невыносимыми, бактерии консервируют себя, создавая жесткую оболочку - эндоспору, которая помещает клетку в состояние покоя и сохраняет генетический материал бактерии.

Ученые находят бактерии в таких временных капсулах, которые хранились и 100, и даже 250 миллионов лет. Это говорит о том, что бактерии могут самостоятельно храниться в течение длительного времени.

Теперь, когда мы знаем, какие возможности предоставляют колонии бактериям, давайте разберемся, как они попадают туда - путем деления и размножения.

Размножение бактерий

Как бактерии создают колонии? Как и другим формам жизни на Земле, бактериям нужно самокопироваться, чтобы выживать. Другие организмы делают это путем полового размножения, но не бактерии. Но сначала давайте обсудим, почему разнообразие - это хорошо.

Жизнь проходит естественный отбор, ну или селективные силы определенной среды позволяют одному типу процветать и размножаться больше, чем другому. Возможно, вы помните, что гены - это механизм, который инструктирует клетку, что ей делать, и определяет, какого цвета будут ваши волосы и глаза. Вы получаете гены от своих родителей. Половое размножение приводит к мутациям, или случайным изменениям в ДНК, что создает разнообразие. Чем больше генетического разнообразия, тем больше шансов, что организм сможет приспособиться к ограничениям окружающей среды.

Для бактерий воспроизводство не зависит от встречи с правильным микробом; они просто копируют собственную ДНК и делятся на две идентичных клетки. Этот процесс, называемый двоичным делением, происходит, когда одна бактерия делится на две, копируя ДНК и передавая ее обеим частям разделенной клетки.

Поскольку в конечном итоге рожденная клетка будет идентична той, из которой была рождена, такой метод размножения не самый лучший для создания разнообразного генофонда. Как же бактерии приобретают новые гены?

Оказывается, бактерии используют хитрый трюк: горизонтальный перенос генов, или обмен генетическим материалом без воспроизводства. Есть несколько способов, которые используют бактерии для этого. Один способ включает сбор генетического материала из окружающей среды вне клетки - из других микробов и бактерий (через молекулы под названием плазмиды). Другой способ - вирусы, которые используют бактерии в качестве дома. Заражая новую бактерию, вирусы оставляют генетический материал предыдущей бактерии в новой.

Обмен генетическим материалом дает бактериям гибкость к адаптации, и они адаптируются, если чувствуют стрессовые изменения в окружающей среде, такие как нехватка продовольствия или химические изменения.

Понимание того, как адаптируются бактерии, чрезвычайно важно для борьбы с ними и создания антибиотиков в медицине . Бактерии могут обмениваться генетическим материалом так часто, что порой лечение, которое работало раньше, уже не работает.

Ни высоких гор, ни большой глубины

Если задаться вопросом «где бактерии?», проще спросить «где бактерий нет?».

Бактерии обнаруживаются практически везде на Земле. Невозможно представить количество бактерий на планете одновременно, но по некоторым оценкам их число составляет (бактерий и архей вместе) 5 октиллионов - это число с 27 нулями.

Классификация видов бактерий чрезвычайно сложна по понятным причинам. Сейчас есть примерно 30 000 официально идентифицированных видов, но база знаний постоянно растет, и есть мнения, что перед нами только верхушка айсберга от всех видов бактерий.

Правда в том, что бактерии были вокруг на протяжении очень долгого времени. Они породили одни из самых древних окаменелостей, которым 3,5 миллиарда лет. Результаты научных исследований позволяют предположить, что цианобактерии начали создавать кислород примерно 2,3-2,5 миллиарда лет назад в мировом океане, насытив атмосферу Земли кислородом, которым мы дышим по сей день.

Бактерии могут выживать в воздухе, воде, почве, льде, на жаре, на растениях, в кишечнике, на коже - везде.

Некоторые бактерии являются экстремофилами, то есть могут противостоять экстремальным условиям, когда либо очень жарко или холодно, либо отсутствуют питательные вещества и химикаты, которые мы обычно ассоциируем с жизнью. Исследователи обнаружили такие бактерии в Марианской впадине, самой глубокой точке на Земле на дне Тихого океана, возле гидротермальных источников в воде и во льду. Встречаются также бактерии, которые любят высокую температуру - такие, например, окрашивают опалесцирующий бассейн в Йеллоустонском национальном парке.

Плохие (для нас)

Хотя бактерии делают важный вклад в здоровье человека и планеты, у них есть и темная сторона. Некоторые бактерии могут быть патогенными, то есть вызывать заболевания и болезни.

На протяжении истории человечества некоторые бактерии (понятно почему) получили плохую репутацию, вызвав панику и истерию. Взять, к примеру, чуму. Бактерия, вызывающая чуму - чумная палочка Yersinia pestis - не только убила более 100 миллионов человек, но и, возможно, внесла свой вклад в распад Римской империи. До появления антибиотиков, лекарств, которые способствуют борьбе с бактериальными инфекциями, их было очень сложно остановить.

Даже сегодня эти патогенные бактерии серьезно нас пугают. Благодаря выработке устойчивости к антибиотикам, бактерии, вызывающие сибирскую язву, пневмонию, менингит, холеру, сальмонеллез, ангину и прочие болезни, которые еще и остаются рядом с нами, всегда представляют опасность для нас.

Особенно верно это для золотистого стафилококка, бактерии, ответственной за стафилококковые инфекции. Эта «сверхбактерия» приводит к появлению многочисленных проблем в клиниках, поскольку пациенты весьма часто подхватывают эту инфекцию при внедрении медицинских имплантатов и катетеров.

Мы уже говорили о естественном отборе и о том, что некоторые бактерии вырабатывают разнообразные гены, которые помогают им справиться с условиями окружающей среды. Если у вас есть инфекция, и некоторые из бактерий в вашем теле отличаются от других, антибиотики могут поразить большую часть популяции бактерий. Но те бактерии, которые выживут, выработают устойчивость к лекарству и останутся, дожидаясь следующего шанса. Поэтому врачи рекомендуют завершать курс антибиотиков до конца, да и вообще обращаться к ним как можно реже, только в крайнем случае.

Биологическое оружие - еще один пугающий аспект этой беседы. Бактерий можно использовать как оружие в некоторых случаях, в частности, сибирскую язву так и использовали в одно время. Кроме того, не только люди страдают от бактерий. Отдельный вид - Halomonas titanicae - проявил аппетит к затонувшему океанскому лайнеру «Титаник», разъедая металл исторического корабля.

Конечно, бактерии могут приносить не только вред.

Героические бактерии

Давайте изучим хорошую сторону бактерий. В конце концов, эти микробы подарили нам такие вкусные продукты, как сыр, пиво, закваску и другие ферментированные элементы. Они также улучшают здоровье людей и используются в медицине.

Отдельных бактерий можно поблагодарить за формирование человеческой эволюции. Наука собирает все больше данных о микрофлоре - микроорганизмах, которые живут в наших телах, особенно в пищеварительной системе и кишечнике. Исследования показывают, что бактерии, новые генетические материалы и разнообразие, которое они приносят в наши тела, позволяют людям адаптироваться к новым источникам пищи, которые раньше не использовались.

Посмотрим на это с другой стороны: выстилая поверхность вашего желудка и кишечника, бактерии «работают» на вас. Когда вы едите, бактерии и другие микробы помогают вам разбивать и добывать питательные вещества из пищи, особенно углеводы. Чем разнообразнее бактерии, которых мы потребляем, тем больше разнообразия получают наши тела.

Хотя наши знания о наших же микробах весьма скудны, есть основания полагать, что отсутствие некоторых микробов и бактерий в организме может быть связано со здоровьем, метаболизмом и восприимчивости к аллергенам человека. Предварительные исследования на мышах показали, что метаболические заболевания вроде ожирения связаны с разнообразием и здоровой микрофлорой, а не нашей преобладающей точкой зрения «калории приходят, калории уходят».

Сейчас активно исследуются возможности внедрения определенных микробов и бактерий в организм человека, которые могут дать определенные преимущества, однако на момент написания статьи общие рекомендации по их использованию пока не были установлены.

Кроме того, бактерии сыграли важную роль в развитии научной мысли и человеческой медицины. Бактерии сыграли ведущую роль в развитии постулатов Коха 1884 года, которые привели к общему пониманию того, что болезни вызываются определенным видом микробов.

Исследователи, изучавшие бактерии, случайно открыли пенициллин - антибиотик, который спас множество жизней. Также совсем недавно в связи с этим был открыт легкий способ редактировать геном организмов, который может осуществить революцию в медицине.

По сути, мы только начинаем понимать, как извлекать пользу из нашего сожительства с этими маленькими друзьями. К тому же непонятно, кто истинный хозяин Земли: люди или микробы.

Июл 22, 2017 Геннадий

Вопрос об изменении природы организмов под влиянием условий жизни ставился уже давно.

Однако, как указывает Тимирязев, лишь в «Философии зоологии» (1809) Ламарка вопрос о происхождении организмов был впервые освещен не мимоходом, а со всей необходимой широтой охвата и во всеоружии научных знаний того времени.

Ламарк придавал внешним условиям и упражнению колоссальное значение в изменении формы и организации животных. Объясняя целесообразность их строения, он отвел значительную роль «внутренним чувствам» и «стремлениям» животных. Ожесточенная критика данного положения привела в свое время к необоснованному опорочиванию всего учения Ламарка.

Высоко ценил взгляды Ламарка наш великий ученый Мечников. В своей известной работе «Очерк вопроса о происхождении видов» он называет теорию Ламарка замечательной.

Мечников считал, что наука уже к началу XX в. доказала наследуемость приобретенных организмом свойств: «Высказанный им (т. е. Ламарком) взгляд на значение приспособления животных к окружающим условиям и на роль наследственности в передаче приобретенных признаков признается всецело и ныне». В известной работе «Исторический метод в биологии» Тимирязев пишет: «Глубоко новаторские мысли, щедро рассеянные на страницах «Философии зоологии», остались заслоненными неудачной попыткой объяснить целесообразность строения животных организмов и разделили ее участь. Мы умышленно подчеркиваем слова «животных организмов», потому что по отношению к растению эта теория «стремлений», «внутреннего чувства», порождающих соответствующий орган, конечно, не нашла применения, и здесь Ламарк остался строгим ученым, не покидавшим почвы наблюдаемых фактов».

Крупнейшим этапом в науке о развитии органического мира было появление эволюционного учения Дарвина, давшего верную основу теории развития растений и животных. Дарвин материалистически объяснил встречающуюся на каждом шагу так называемую целесообразность устройства форм и поведения растений и животных. Большое значение в новообразовании форм животного и растительного царства Дарвин отводил естественному и искусственному отбору.

Как отмечает Тимирязев, Дарвин трактовал понятие о естественном отборе широко - метафорически. Данное положение следует подчеркнуть, так как впоследствии некоторые исследователи, разделявшие концепцию формальных генетиков, дарвиновское понятие о творческом отборе пытались заме нить положением, низводящим отбор до роли сита.

Между тем отбор в понимании Дарвина - это отбор живых организмов, продолжающих жить и изменяться, как правило, в начатом направлении. Дарвин не раз указывал, что изменчивость идет в направлении отбора. «Без отбора и соответствующего содержания, никогда не появились бы те породы животных и сорта растений, которые созданы сельскохозяйственной практикой».

Таким образом, естественный и искусственный отбор должны расцениваться как создатели, творцы новых форм живых существ. Данный взгляд воспринят советскими биологами.

Эволюционное учение не могло быть развито Дарвином во всех деталях. Так, он по существу не проанализировал причин, порождающих изменения в природе живых существ, хотя и указывал на большую роль условий среды в их появлении. К концу своей жизни Дарвин писал: «Я все же… убежден, что измененные условия дают толчок изменчивости…».

Дарвин высоко ценил работы Ламарка. По этому поводу Энгельс пишет: «Ни Дарвин, ни его последователи среди естествоиспытателей не думают о том, чтобы как-нибудь умалить великие заслуги Ламарка: ведь именно Дарвин и его последователи были первые, кто вновь поднял его на щит».

Говоря о недочетах учения Дарвина, Энгельс отмечал: «Но дарвинизм «производит свои превращения и различия из ничего. Действительно, когда Дарвин говорит об естественном отборе, то он отвлекается от тех причин, которые вызвали изменения в отдельных особях, и трактует прежде всего о том, каким образом подобные индивидуальные отклонения мало-помалу становятся признаками известной расы, разновидности или вида… Однако толчок к исследованию вопроса, откуда собственно возникают эти превращения и различия, дал опять-таки не кто иной, как Дарвин».

Мичурин и Лысенко, творчески развившие дарвинизм, пополнили только что указанный пробел учения Дарвина, отметин приспособительный характер изменения организмов.

К этому мнению склонялись такие выдающиеся русские ученые, как В. Ковалевский, Тимирязев и Павлов, признавая непосредственное влияние условий существования организмов на их наследственную природу.

Тимирязев писал, что сама наследственность, в конечном итоге, есть приобретенное свойство, и вопрос заключается лишь в том, когда именно возникают те или иные изменения, «Целесообразность органических форм может быть объяснена только историческим процессом их образования».

Мичурин говорит: «Каждый орган, каждое свойство, каждый член, все внутренние и наружные части всякого организма обусловлены внешней обстановкой его существования. Если организация растений такова, какова она есть, то это потому, что каждая ее подробность исполняет известную функцию, возможную и нужную только при данных условиях. Изменись эти условия - функция станет невозможной или ненужной, и орган, выполняющий ее, постепенно атрофируется».

Много сделано Лысенко в области анализа причин, определяющих наследственность и ее изменчивость. Наследственность есть как бы концентрат условий внешней среды ассимилированных растительными организмами в ряде предшествующих поколений», пишет Лысенко. «Изменение наследственности обычно является результатом развития организма в условиях внешней среды, в той или иной мере не соответствующих природным потребностям, т. е. его наследственности. Изменения условий жизни вынуждают изменяться развитие растительных организмов. Они являются первопричиной изменения наследственности.

Авакян (1948) указывает:

«Если необходимо изменить те или иные этапы развития организма, нужно изменить условия завершения процесса данной стадии, предоставив процессу те условия, в сторону которых задумано изменить наследственность потомства данного организма.

Из фактов, приведенных к этой системе взглядов, и дано основное положение в учении акад. Т. Д. Лысенко, что изменение наследственности организма всегда идет адекватно (соответственно) воздействию внешних факторов, вызывающих изменение. По своему характеру изменения всегда приспособительны, но для потомства данных организмов они могут быть полезными, вредными или безразличными, в зависимости от отношения данных изменений ко всем условиям жизни в целом».

«Относительная целесообразность, гармоничность растений и животных в естественной природе создавались только естественным отбором, т. е. наследственностью, ее изменчивостью и выживаемостью».

Лысенко развивает и углубляет теорию дарвинизма раскрытием причин тех или иных явлений, управление которыми требуется сельскохозяйственной практикой. Этим воплощается в жизнь великий принцип единства теории и практики.

Воззрения советской школы дарвинистов, как уже указывалось, должны быть противопоставлены представлениям Вейсмана-Моргана. Полностью отвергая возможность изменения природы организмов под влиянием условий жизни, морганисты сводят эволюцию к появлению случайных мутаций. Способность передавать по наследству те или иные признаки приписывается при этом особому веществу, локализованному в ядре клетки.

Сессия ВАСХНИЛ, состоявшаяся в августе 1948 г., осудила взгляды морганистов и показала их несостоятельность. Более очевидной стала и реакционная сущность морганизма, утверждающего существование «внутренних факторов», управляющих развитием организма и действующих без участия внешней среды.

Тезис о непознаваемости движущих сил эволюции несовместим с марксистским философским материализмом, который доказывает, по словам товарища Сталина, «что мир и его закономерности вполне познаваемы, что наши знания о законах природы, проверенные опытом, практикой, являются достоверными знаниями, имеющими значение объективных истин, что нет в мире непознаваемых вещей, а есть только вещи, еще не познанные, которые будут раскрыты и познаны силами науки и практики».

Ошибочным должно быть признано увлечение Дарвина «теорией» Мальтуса и попытка использовать ее для объяснения эволюционного процесса. Уже в свое время Ф. Энгельс отметил, что вымирание несовершенных форм фактически происходит без всякого мальтузианства.

По существу говоря, данные Дарвина опровергали «теорию» Мальтуса; Маркс писал: «В произведении Дарвина, например, в обсуждении причин вымирания видов, заключается и детальное - не говоря об его основном принципе - естественно-историческое опровержение мальтусовской теории».

Ревизуя тезис Дарвина о роли перенаселения в процессе естественного отбора, по существу противоречащий эволюционной теории, Лысенко пришел к отрицанию этого тезиса. Перенаселенности в природе, как правило, не было и быть не может. «Поэтому под дарвиновским естественным отбором я понимаю совокупно действующие факторы - изменчивость, наследственность и выживаемость…

Следует, наконец, отметить, что в теории Дарвина недостаточно разработана проблема вида.

Энгельс, оценивая значение понятия вида, писал: «Но без понятия вида вся наука превращалась в ничто. Все ее отрасли нуждались в понятии вида в качестве основы: чем были бы без понятия вида анатомия человека и сравнительная анатомия, эмбриология, зоология, палеонтология, ботаника и т. д.?».

Коренной недостаток дарвиновской концепции развития был отмечен товарищем Сталиным, который писал, что «дарвинизм отвергает не только катаклизмы Кювье, но также и диалектически понятое развитие, включающее революцию, тогда как с точки зрения диалектического метода эволюция и революция, количественное и качественное изменения,- это две необходимые формы одного и того же движения».

Мичуринская биология, разработанная на основах диалектического материализма, отвергает представление о плоской эволюции, протекающей без скачкообразных изменений. Подчеркивая это положение, Лысенко указывает, что виды не абстракция, а реально существующие узлы (звенья) в общебиологической цепи.

Таким образом, понятие о виде имеет двоякое содержание. С одной стороны, оно обозначает качественную определенность и относительную устойчивость вида, с другой - возможность скачкообразного его превращения в результате накопления постепенных изменений.

Отмеченные нами моменты красочно вскрыты в одной из работ Лысенко; он пишет: «Но эволюционная теория Дарвина исходит из признания только количественных изменений, только увеличения или уменьшения и упускает из виду обязательность и закономерность превращений, переходов из одного качественного состояния в другое. А между тем без превращения одного качественного состояния органических форм в другое их качественное состояние нет и развития, нет и превращения одних видов в другие, а есть только увеличение или уменьшение количества, есть только то, что обычно называется ростом.

Именно по этой причине теория дарвинизма, утвердившая в биологической науке понятие развития только понятие плоской эволюции могла лишь объяснить развитее органического мира. Но это объяснение не могло стать действенной теорией, теоретической основой для практического преобразования, для изменения органической природы».

«Старая биологическая наука, исходя из теории плоского эволюционизма, из признания только постепенных количественных превращений одних органических форм в другие, одних состояний в другие состояния, не могла согласовать свои теоретические установки с реальным и закономерным существованием видов в природе. Поэтому даже талантливые, передовые, прогрессивные ученые со своей теорией постепенного перехода, врастания одного вида в другой, новый, вынуждены были, признавая виды реальностью на практике, в теории считать их только условностью, только служебным понятием систематики.

Пытаясь выйти из этого противоречия, не сходя с позиций плоского эволюционизма, Дарвин в своей теории эволюции видообразования прибегнул к реакционному мальтусовскому лжеучению о внутривидовой перенаселенности и якобы вытекающей отсюда внутривидовой конкуренции, как движущей силы эволюции».

Микробиологи к настоящему времени располагают огромным материалом, подтверждающим правильность учения Мичурина-Лысенко. Останавливаясь в настоящей работе лишь на температурной адаптации микроорганизмов, мы можем показать много примеров, говорящих об изменении свойств микроскопических существ под влиянием среды. Так, в недавно вышедшей (1947) нашей монографии «Эколого-географическая изменчивость почвенных бактерий», в которой обобщены работы за 1925-1945 гг., было показано, что климат способствует образованию у бактерий температурных рас. Аналогичный факт в отношении простейших почвы установила Смарагдова (1941).

Температурная адаптация микроорганизмов, в частности образование термофильных форм микробов, дает много ценного для изучения изменений наследственных свойств организмов под влиянием средах. Этот материал тем более важен, что многие микроорганизмы, как, например, преобладающая часть бактерий, лишены структурно оформленного ядра, другие же им обладают. Тем не менее, как это видно из излагаемого ниже материала, устойчивость наследственных свойств и их изменение не зависят от высоты организации того или иного микроба.

Мы уже отмечали, что в лабораторной обстановке, хотя и с известными усилиями, все же удается изменить положение кардинальных температурных точек у микроорганизмов. Очевидно, аналогичное явление должно происходить и в природе, где влияние окружающей среды ведет к появлению соответствующей приспособительной изменчивости у микроорганизмов.

Исходя из изложенного, можно утверждать, что возникновение теплолюбивых форм микробов проходит не в результате беспричинных «мутаций», а при воздействии соответствующих условий внешней среды. Однако типичные мезофильные микроорганизмы не могут сразу превратиться в термофилов.

Из опытов по приспособлению мезофилов к термофилии следует упомянуть работу Даллинжера (Dallinger, 1887). Этому исследователю удалось, постепенно повышая температуру культивирования Flagellata, поднять за семь лет положение максимальной точки их развития с 23 до 70°.

Работами Даллинжера весьма заинтересовался Ч. Дарвин. В своем письме Даллинжеру он писал: «Я не знал, что Вы занимаетесь изменением низших организмов под влиянием изменения жизненных условий и я не сомневаюсь в том, что Ваши результаты будут чрезвычайно интересны и ценны. Упоминаемый Вами факт, что они живут при различных температурах, но могут постепенно приучиться к значительно более высоким, весьма замечателен. Он объясняет существование водорослей в горячих источниках».

Работу по приучению бактерий к повышенным температурам проводил Дьедонне, экспериментировавший с сибиреязвенной бациллой Bad. fluorescens и Bad. prodigiosum. Дьедонне постепенно повышал температуру, при которой выращивались бактерии, и прослеживал их развитие. Этому исследователю после ряда перевивок удалось повысить положение максимальной температурной точки у бактерий на 4-5°.

Аналогичным путем Циклинская (1898) получила расу Bac. subtilis с температурным максимумом на 8° более высоким, чем у исходной культуры.

Гэж и Стогтон вывели более терморезистентную расу - Bact. coli, а Магун то же удалось сделать для Bac. mycoides.

Крон (Krohn, 1923) показал, что Bac. thermophilus Negre, имевший оптимум 50°, за два года культивирования при повышенной температуре повысил эту точку до 62.5°.

Работы, весьма близкие по характеру к только что отмеченным, провели с бактериями и с грибами Ружичка, Пфейффер, Тиль и др.

В опытах большинства исследователей приспособление микробов к повышенным температурам происходило весьма медленно, Нередко при попытках выделения культур, переносящих относительно высокую температуру, получались нежизнеспособные формы, погибавшие при нескольких пересевах. Подобное явление наблюдалось, например, в опытах Янке, который пытался получить термофильную расу Bac. mesentericus.

Постепенное повышение температуры иногда оказывается мало эффективным при выведении теплоустойчивых форм микробов. Так, Касман и Реттгер (Casman a. Rettger, 1933) с помощью этого метода в течение года не могли достигнуть существенных результатов при получении термоустойчивых рас смолоносных бактерий. Поэтому некоторые исследователи рекомендовали использовать сильные воздействия для того, чтобы вызвать в культуре появление большого числа клеток, переносящих повышенную температуру. Данный прием, как не влияющий направленно на свойства живых существ, конечно, не мог дать ощутимых результатов. В частности, им пользовались Буркей и Ругоза (Burkey a. Rugosa, 1940). При этом обычно подвергали культуру опытного микроба резким температурным колебаниям, воздействию солей и т. д.

Резко расходится с другими исследователями мнение Клюйвера и Баарса, допускающих, что многие термофилы являются мутантами, легко возникающими в питательных лабораторных средах. Эта точка зрения выработалась у отмеченных микробиологов на основании изучения Vibrio thermodesulfuricans, происходящего, по-видимому, от Vibrio desulfuricans. Как уже указывалось, мнение Клюйвера и Баарса не может считаться обоснованным.

В последнее время весьма обстоятельные исследования по приспособлению мезофильных микроорганизмов (бактерий и дрожжей) к повышенным температурам были проведены Имшенецким и Логиновой (1944-1948). В своих работах экспериментаторы пытались выявить условия, приводящие к более быстрому получению желательных форм микробов. Данные сведения чрезвычайно интересны, так как в практике нередко бывают нужны микроорганизмы с повышенными температурами развития. Подобные формы обычно выискивались микробиологами в природе, но не всегда с успехом. Поэтому целесообразно ставить на повестку дня вопрос об искусственном выведении микробных культур с заранее заданными свойствами, т. е. о создании до сих пор практически отсутствующего направления работ в микробиологии.

По представлениям, развиваемым Имшенецким, под влиянием супрооптимальных температур в культуре возникают клетки, способные лучше развиваться при повышенной температуре. Если свойства новых клеток созвучны внешней обстановке, то они оказываются более жизнеспособными, чем исходные культуры.

Таким образом, создаваемая среда способствует определенному направлению процесса изменчивости. Мезофильные микроорганизмы при соответствующих условиях могут быть превращены в термофилов. Следует подчеркнуть, однако, еще раз, что этот процесс проходит с известным трудом, и оптимальные условия для его ускорения пока не выяснены. Тем не менее отмеченные факты позволяют допустить наличие филогенетической связи между термофильными и мезофильными микробами. Поскольку определенная пластичность присуща всем микробам, то нам становится понятным наличие большого разнообразия физиологических групп у термофильных бактерий.

Весьма примечателен тот факт, что реверсия термофильных и термотолерантных форм микробов в мезофильные проходит с не меньшим трудом. Это было отмечено исследованиями Дьедонне (1895) и Голиковой (1926), работавшими с бактериями, Жильбером (Gilbert, 1904), имевшим дело с термотолерантной плесенью, и Ноаком (Noak, 1912), экспериментировавшим с термофильным актиномицетом.

Тем не менее длительное выращивание микробов при пониженной температуре снижает их максимальную температуру и терморезистентность (Lowenstein, 1903; Мишустина, 1949, и др.).

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Биологическая адаптация (от лат. adaptatio - приспособление) - приспособление микроорганизма к внешним условиям в процессе эволюции, включая морфофизиологическую и поведенческую составляющие. Адаптация может обеспечивать выживаемость в условиях конкретного местообитания, устойчивость к воздействию факторов абиотического и биологического характера, а также успех в конкуренции с другими видами, популяциями, особями. Каждый вид имеет собственную способность к адаптации, ограниченную физиологией (индивидуальная адаптация).

Дезадаптация – какое-либо нарушение адаптации, приспособление организма к постоянно меняющимся условиям внешней или внутренней среды. Состояние динамического несоответствия между живым организмом и внешней средой, приводящее к нарушению физиологического функционирования, изменению форм поведения, развитию патологических процессов Полное несоответствие между организмом и внешними условиями его существования несовместимо с жизнедеятельностью. Степень дезадаптации характеризуется уровнем дезорганизации функциональных систем организма. В зависимости от характера функционирования, выделяют две формы дезадаптации: – непатологическая: поддержание гомеостаза возможно при режиме усиленного, но "нормального" физиологического функционирования; – патологическая: поддержание гомеостаза возможно только при переходе к патологическому функционированию.

Адаптации видов в рамках одного биоценоза зачастую тесно связаны друг с другом. Если адаптационный процесс у какого-либо вида не находится в равновесном состоянии, то эволюционировать может весь биоценоз (иногда - с негативными последствиями) даже в стабильных условиях окружающей среды.

Главное содержание адаптации, по мнению Т. Пилат, - это внутренние процессы в системе, которые обеспечивают сохранение её внешних функций по отношению к среде. Если структура системы обеспечивает ей нормальное функционирование в данных условиях среды, то такую систему следует считать адаптированной к этим условиям. На этой стадии устанавливается динамическое равновесие.

Примеры адаптации: у пресноводных простейших осмотическая концентрация протоплазмы выше, чем концентрация, окружающей воды. При поглощении воды в ней происходит постоянное опреснение. Нарушающееся при этом осмотическое равновесие регулируется деятельностью сократительной вакуоли, которая удаляет из тела избыточную воду. Некоторые простейшие способны, однако, приспособляться к существованию в более соленой и даже морской воде. При этом деятельность сократительной вакуоли у них замедляется и может даже совершенно прекратиться, так как в этих условиях выведение из организма воды повело бы к повышению в протоплазме относительной концентрации ионов и, в связи с этим, к нарушению в ней осмотического равновесия. Таким образом, в этом случае, механизм адаптации сводится к непосредственной физико-химической реакции протоплазмы. В других случаях механизм адаптации представляется более сложным и не всегда может быть сразу разложен на элементарные факторы. Таковы, например, адаптация животных к температурным условиям (удлинение шерсти млекопитающих под влиянием холода), к явлениям лучистой энергии (фототропизм растений); изменение окраски кожи холоднокровных, благодаря реакции пигментных клеток; сезонный диморфизм окраски птиц и млекопитающих; изменение их окраски в зависимости от климато-географических условий и т. п. Однако, и здесь механизм адаптации может быть, в конечном счете, сведен к физико-химическим реакциям протоплазмы. Явления адаптации тесно связаны с эволюцией микроорганизмов и представляют собою один из наиболее существенных факторов акклиматизации, борьбы за существование и мимикрии.

Адаптация микроорганизмов, аккомодация микроорганизмов, приспособление их к окружающей среде. Их строение, физиологические свойства и химимический состав находятся в зависимости как от наследственных свойств данного вида, так и от влияний окружающей среды. Последние заставляют микроорганизм изменяться. Изменения эти еще недавно считались случайными и, по учению Кона (Conn), мало существенными для основных черт микроорганизма, которые признавались незыблемыми. Однако, с течением времени сначала робко, а затем все решительнее, было выдвинуто учение об изменчивости микроорганизмов, как биологическом факторе, и в настоящее время изменения микроорганизмов уже не считаются только случайными, а признаются и более глубокими. Характер изменчивости микроорганизма находится в зависимости от двух факторов: от индивидуальной видовой стойкости данного микроорганизма и от глубины, размаха и силы воздействия окружающей среды. Некоторые виды микроорганизмов, как кислотоупорная группа, дифтерийная и грибковая формы, меньше изменяются и хуже приспособляются, в то время как кишечно-тифозная, капсулярная, кокковая, анаэробная группы легче подвергаются изменениям. Приспособляемость микроорганизмов прежде всего сказывается в их отношении к кислороду и окружающей температуре. Известно, что анаэробы могут быть приучены как к свободному кислороду, так и обратно. То же нужно сказать об отношении к окружающей температуре, а также к реакции среды, к действию света и химическому составу питательного материала. Одно условие должно быть соблюдено для выявления этой адаптации: постепенное воздействие новых факторов. Чем медленнее и постепеннее действуют новые условия, тем легче и совершеннее приспособляется микроорганизм. Это приспособление идет в различных направлениях. Окружающие условия заставляют микроорганизм становиться менее требовательным в своих физиологических функциях, ограничивать их до минимума и переходить в стадию анабиоза («скрытый микробизм»), для чего у него образуются споры, и он окружается непроницаемыми слизистыми, известковыми и соединительнотканными капсулами (кокки, туб. палочки и т. п.); или же микроорганизмы претерпевают морфологические изменения, теряя целые органы и части, особо чувствительные к обычным условиям (например, трипанозомы, приучаясь к мышьяку, теряют блефаробласты (Вербицкий)), и, таким образом, получаются новые расы микроорганизмов. Образование новых рас с новыми свойствами происходит особенно легко, когда микроорганизм встречается с новыми химическими веществами в организме, в котором он привык свободно размножаться. Когда в такой среде появляются вредные вещества, часть микроорганизмов погибает, а наиболее стойкие индивидуумы выживают и дают так называемые «стойкие» или «упорные» расы (Enrlich). Такая стойкость доказана в отношении различных химических соединений и алкалоидов (мышьяк, спирт, хинин).- Приспособляемость микроорганизмов может идти и в противоположном направлении - в сторону усиления их жизнеспособности и приобретения ими большей активности. Так, мало вирулентный микроорганизм под влиянием ослабления организма начинает быстро размножаться и вырабатывать токсины, которых у него раньше не было или было мало. Примером здесь могут служить многочисленные случаи так называемые эндогенных инфекций, когда пневмококк под влиянием простуды вызывает пневмонию или Bact. coli под влиянием погрешности в диете вызывает дизен-терийноподобное заболевание. Это «активирование» микроорганизма есть не что иное, как приспособление его к новым условиям. Явления приспособления особенно хорошо изучены и многочисленны там, где микроорганизм встречается с иммунным организмом или иммунными средами. Кроме указанных выше капсул, служащих микробу защитным слоем от внешней среды, у микроорганизма начинают вырабатываться аггрессины, которые делают его мало доступным для фагоцитов. Приспособляемость микроорганизмов идет так далеко, что они могут делаться стойкими даже по отношению к иммунным сывороткам. Борде (Bordet) еще в 1895 г. показал, как холерный вибрион может быть приучен к бактериолитической сыворотке. Рядом авторов доказана возможность приучить аглютинирующихся микроорганизмов к тому, что они перестают аглютинироваться. И наоборот, неаглютинабильные микроорганизмы могут быть превращены в аглютинирующихся, например, путем проведения через организм животных и даже при простых пересевах из среды на среду. Перестраивая свои морфологические и физиологические черты, микроорганизмы в зависимости от почвы, на которой они живут, и в зависимости от других микроорганизмов, рядом с ним размножающихся, может приобрести черты, присущие соседу, и превратиться в так называемый «парамикроба». Такой микроорганизм, как это доказал Розенау (Rosenow), может приобрести новые свойства, полученные им от сожительства с патогенным микроорганизмом, и сохранять их довольно долго по наследству. Так, например, стрептококк, выделенный при менингитах, вызванных диплококком Weichselbaum’a, приобретает способность давать менингит. Получается как бы подражание другому возбудителю. Это подражание выражается или в способности вызывать такое же заболевание или в приобретении новых антигенных свойств. Так, протей, живущий в организме сыпнотифозного больного, начинает аглютинироваться сывороткой больного, хотя он и не является возбудителем болезни. Из всех приведенных фактов ясно, какое большое значение имеют явления адаптации микроорганизмов для патологии и эпидемиологии.

Эволюция бактерий и ее медицинское значение. Микроорганизмы на Земле возникли примерно за три миллиарда лет до появления человека. В 1822 году Э.Дарвин предложил теорию эволюции, а через 100 лет русский биохимик А.Опарин (1920 г.) – теорию возникновения биологической жизни. В этой системе бактериям принадлежит весьма важное место. Первые, окруженные мембраной самореплицирующиеся формы биологической жизни (протобионты) были неспособны к фотосинтезу и получали энергию путем осуществления простых, одностадийных абиогенных окислительных реакций. Это продолжалось около 1.0 млрд. лет. Энергия (электрохимическая, термальная, фотохимическая), образующаяся в этих реакциях, сохранялась в определенных молекулах и использовалась для осуществления примитивных процессов. Формирование первичных молекул и реакций положило начало обменным процессам-анаболизму и катаболизму. Переход от протоклетки к прокариотной клетке произошел в промежутке 2.5-3 млрд. лет назад. В атмосфере планеты не было кислорода и первичные прокариоты были анаэробами. Аутотрофный путь фиксации СО 2 явился основой первичной продуктивности на планете. Смена восстановительной атмосферы на кислородную произошла между средним и поздним докембрием (2,8 млрд. лет назад). Для сравнения содержание кислорода в атмосфере планеты 800 млн. лет назад составляло около 1%, 400 млн. лет – уже было 10%, а в настоящее время – 21%. По мере изменения состава атмосферы стали формироваться факультативные фототрофные и гетеротрофные анаэробы, позднее возникли аэробные бактерии .

Бактерии явились не только первичными накопителями генов, но объектом их эволюционного усовершенствования. Скорость эволюции – это количество мутаций на 100 аминокислот молекулы определенного белка в течение 100 млн. лет . Она широко варьирует. На этом построена концепция молекулярных часов, декларирующая, что мутации постепенно аккумулируются в геноме и линейно временному периоду эволюции формируют новый сиквенс для дальнейшей дивергенции вида. Диаграмма, представленная на рис.3. позволяет отобразить эволюцию определенных групп бактерий и примерно установить эволюционное время, когда тот или иной вид (род) дивергировал от общего предка .

Скорость эволюции постоянна и зависит от многих факторов – скорости метаболических процессов, времени генерации, потоков движения информации и селективного давления. Например, дивергенция рода Salmonella и рода Escherichia coli от общего предка произошла примерно 100-140 млн лет назад. Геномы бактерий эволюционировали на протяжении более 50 миллиардов генераций аккумулируя мутации и приобретая новую генетическую информацию посредством горизонтального переноса генов без существенной перестройки предковых генов. В течение года геном сальмонелл приобретал чужеродной генетической информации примерно 16 кб/млн. лет, а кишечной палочки – 22 кб/млн.лет. В настоящее время их геномы отличаются на 25% . Значительная часть генома приобретена путем горизонтального переноса. В целом, геном бактерий варьирует по размерам от 0.6 до 9.4 Мб информации (в среднем от 3 до 5 Мб). Некоторые бактерии имеют две хромосомы (Leptospira interrogans serovar icterohemorrahgiae, Brucellae melitensis) . Прогрессивная эволюция бактерий происходила в нескольких взаимосвязанных направлениях – метаболическом, морфологическом (структурно-молекулярном) и экологическом. В природе имеется огромное разнообразие микроорганизмов из которого в настоящее время известно не более 5-7% их, а культивируемые в искусственных условиях бактерии составляют около 1%. Это означает, что мы еще только начинаем узнавать мир микробов.

Стратегии секвенирования генома. Каждая пара оснований генома является одним битом информации. Например, геном Haemophilus influenzae содержит 1 830 137, а геном Escherichia coli – 4 639 221 бит информации. Сравнительные аспекты секвенирования геномов бактерий позволяют определить наличие общих генов, регуляторных механизмов, установить эволюционные внутри и межвидовые связи и являются основой структурной и эволюционной геномики. Математическим анализом геномов микроорганизмов занимается новая наука – биоинформатика. Предметом исследований являются сиквенсы фрагментов или полных геномов бактерий с помощью разрабатываемых компьютерных программ и баз данных информации о нуклеиновых кислотах и белках .

На основе анализа строения геномов (секвенирования) сформировано 36-40 крупных таксонов (отделов). Члены каждого из них имеют общего предка, который на определенном этапе дивергировал от другого таксона-предшественника. Некоторые из отделов включают большее число видов известных бактерий, чем другие. Обычно это относится к тем из них, которые хорошо культивируются в лабораторных условиях. Наибольшее число видов бактерий (от 40 до 80%) описано среди таксонов протеобактерий, актинобактерий, грамположительных бактерий с низким содержанием Г+Ц. Вместе с тем в некоторых отделах культивируемые представители бактерий неизвестны. Следует отметить, что из 36-40 отделов царства Bacteria только представители 7 крупных таксонов способны вызывать заболевания у человека. Специализация и адаптация этих бактерий к организму животных привело к образованию блоков генов, контролирующих факторы патогенности (островки патогенности). Они могут локализоваться в хромосоме, плазмидах и, возможно, в фагах бактерий. Установление направления и порядка эволюции микроорганизмов на основе изменчивости их геномов является перспективным направлением молекулярной эпидемиологии .

Реакция на стрессовые воздействия В процессе эволюции бактерии, так же как и любые другие живые организмы, приспособились к существованию в условиях не вполне оптимальных, а иногда и таящих опасность для жизни. Токсические вещества, неблагоприятная температура, р. Н, облучение в пределах, определяемых видовой или штаммовой чувствительностью организма, не препятствуют нормальному существованию бактерий. Резкие изменения условий в неблаго приятную торону с приводят к отмиранию клеток. Однако при некоторых воздействиях, которые обычно обозначают как сублетальные, клетки не погибают сразу, а оказываются травмированными. Их дальнейшая судьба в значительной степени зависит от условий, в которые они окажутся.

Травмирование клеток происходит под влиянием повышенной или понижен ной температуры, под действием токсических веществ в не слишком высоких концентрациях, в результате голодания, при осмотическом шоке, облучениях. У травмированных клеток во многих случаях нарушаются барьерные функции мембран, наблюдается выход в среду некоторых метаболитов, нарушается синтез белка, возникают нарушения в структуре ДНК. Некото рые условия, вполне благоприятные для развития нормальных бактерий. могут быть

Например, бактерии, подвергнутые сублетальному температурному шоку, осмотичсскому шоку и других воздействий, гибнут на средах с повышенной концентрацией солей, со вершенно не опасной для нормальных клеток, или на средах с поверхностно активными соединениями, также в концентрациях, не влияющих на рост нормальных клеток. Эти факторы иногда определяют как селектирующие здоровые клетки от травмиро ванных. Травмированные клетки, помещенные в благоприятные ус ловия, способны епарировать, р

Прямая фотореактивация наблюдается при освещении клеток УФ светом, при этом происходит разрезании пиримидиновых димеров в ДНК, вот поэтому осо бое начение з для фотореактивации имеет УФ. Процесс фотореактивации связан с действием фермента фотолиазы, являющейся флавопротеином. Фотолиаза связывается с пиримидиновыми димерами, активация фермент субстратного комплекса светом длиной волны 300 - 600 нм приводит к мономеризации димеров. При этом корреляции между общей радиорезистентностью клетки и способностью к

Наряду с описанной прямой имеет место непрямая фотореактивация с пиком в области 340 нм, который не оказывает влияния на расщепление димеров, а происходит задержка роста бактерий, в результате чего удлиняется период протекания репарационных процессов. Травмированные клетки не просто восстанавливают причиненные им повреждения, также под влиянием сублетальных воздействий неблагоприятных факторов производят перестройку в обмене веществ Клетки, под вергшиеся неблагоприятным воздействиям, находятся в состоянии стресса. В различных случаях при стресссе может быть связано или не связано с нарушениями клеточных структур, т. е. клетки могут быть или не быть травмированы.

Воздейст вия, которые приводят летки в к состояние стресса, определяют как стрессорные. Процессы, протекающие в клетках, находящихся в состоянии стресса, изучены преимущественно на модели кишечных бактерии, прежде всего Е. coli и Salmonella. К на стоящему времени у кишечных бактерий выявлено 5 регуляторных систем ответа на стрессовые воздействия: «строгий контроль» ; SOS ответ; адаптивный ответ;

синтез белков теплового шока; ответ на окислительный стресс. Во всех 5 ти перечисленных случаях происходят глубокие перестройки мета болизма, связанные с замедлением или прекращением размно жения и синтезом белков, необходимых для выживания. В некоторых случаях, в процессах регуляции, при нимают участие специальные соединения, клеточные гормоны, получившие название алармонов (фр. alarme-тревога).

Адаптация или абаптация Естественный отбор приводит к соответствию организмы и среду их обитания. Исход взаимодействия между организмом и средой может быть различным: от широкого значения до исчезновения вида. В одних условиях вид выживает и размножается, в других – нет. В этом смысле природа осуществляет отбор. Не лишено смысла утверждение, что особи данного поколения «абаптированы» условиям, в которых жили предыдущие поколения. Условия прошлого – фильтр, через который некоторые сочетания признаков просочились в настоящее.

Термин «приспособление» («адаптация») оставляет ложное впечатление какого то предсказания, предвидения или, по крайней мере, замысла. Организмы не предназначены, не адаптированы ни для настоящего, ни для будущего и ни настоящему, ни к будущему не приспособлены – они являют собой живые следствия собственного прошлого. Они абаптированы своим прошлым. Приспособленность – это относительный выпад особей в численность будущих поколений. Наиболее приспособленные особи популяции те, численность потомства которых наиболее велика по сравнению с численностью потомства,

Адаптация микроорганизмов - изменение строения и физиологии микробов под действием факторов окружающей среды. Степень адаптации микроорганизма к новым условиям зависит от стойкости данной культуры и силы действия внешних факторов окружающей среды. Некоторые виды микробов, например кислото спирто щёлочеустойчивые, дифтерийная группа и грибки изменяются несколько меньше, тогда как тифозная группа, кокки и анаэробы группы легче приспосабливаются.

Приспособляемость микробов в наибольшей степени выражается в отношение температуры и наличию кислорода, адаптация идёт тем лучше и совершенее, чем медленее и постепеннее нарастает воздействие новых факторов. Новые условия могут заставить микроорганизмы стать менее требовательным к среде, ограничивать свои физиологические потребности или образовывать споры, иногда изменяется морфология микробной клетки и её строение.

Возникновение микробных штаммов обладающих новыми свойствами происходит особенно часто при столкновении с вредными химическими соединениями в среде, в которой микроорганизмы обычно свободно размножаются - при этом часть из них погибает, а наиболее стойкие выживают и дают стойкие или резистентные штаммы, иногда даже по отношению к антибиотикам и иммунным сывороткам.

Вывод: адаптация это: 1) эволюционно возникшее приспособление организма к условиям среды, выражающееся в изменении их внешних и внутренних особенностей (в биологии); 2) любое приспособление органа, функции или организма к изменяющимся условиям среды (в медицине); 3) совокупность реакций живой системы, поддерживающих ее функциональную устойчивость при измерении условий среды, окружающих эту систему.

Хемотаксис бактерий Подвижные бактерии активно перемещаются в направлении, определяемом теми или иными внешними факторами. Такие направленные перемещения бактерий называют таксисами. В зависимости от фактора различают хемотаксис (частный случай аэротаксис), фототаксис, магнитотаксис, термотаксис и вискозитаксис. Наибольшее внимание привлекает изучение хемотаксиса, т. е. движения в определенном направлении относительно источника химического вещества. Для каждого организма все химические вещества в этом плане могут быть разделены на две группы: инертные и вызывающие таксисы (эффекторы). Среди последних выделяют аттрактанты (вещества, привлекающие

Аттрактантами могут быть сахара, аминокислоты, витамины, нуклеотиды и другие химические молекулы; репеллентами некоторые аминокислоты, спирты, фенолы, неорганические ионы. Аттрактантом для аэробных прокариот и репеллентом для анаэробных прокариот является молекулярный кислород. Аттрактанты часто представлены пищевыми субстратами, хотя не все вещества, необходимые для организма, выступают в качестве аттрактантов. Также не все ядовитые вещества служат репеллентами и не все репелленты вредны. За чувствительность бактерий к градиентам определенных факторов ответственны специфические рецепторы.

Адгезия микроорганизмов Адгезия способность микроорганизмов адсорбироваться на твердых поверхностях и чувствительных клетках с последующей колонизацией, т. е. пусковой механизм инфекционного процесса. Белковые структуры, ответственные за связывание микроорганизма с клеткой, расположены на его поверхности и называются адгезинами. Адгезины разнообразны по строению и обусловливают высокую специфичность, которая проявляется в способности одних микроорганизмов прикрепляться к клеткам эпителия дыхательных

На процесс адгезии могут влиять физико химические механизмы, связанные с гидрофобностью микробных клеток, суммой энергии притяжения и отталкивания. У грамотрицательных бактерий адгезия происходит за счет пилей I го и общего типов. У грамположительных бактерий адгезины представляют собой белки и тейхоевые кислоты клеточной стенки. У других микроорганизмов эту функцию выполняют различные структуры клеточной системы: поверхностные белки, липополисахариды и др. Адгезия к поверхности различных небиологических материалов обусловлена как их физико химическими свойствами, так и специфическими поверхностными рецепторами. Антиангезионная терапия, основанная на борьбе с адгезией микробов, заключается в использовании агентов,

В частности, у бактерий широко распростране на так называемая горизонтальная передача генетических де терминант, при которой некоторые гены могут быть перенесены не только от одних членов популяции данного вида другим, но и представителям разных видов и даже родов. Горизонтальной передаче подвержены главным образом плазмидные гены, опре деляющие адаптации бактерий к некоторым факторам среды. Это гены устойчивости к токсическим веществам, гены патогенности, гены, определяющие способность к использованию неко торых органических соединений и водорода, и др.

Таким обра зом, генофонд популяции микробов обогащается за счет некоторых генов, имеющихся в популяции других видов. Несмотря на относительную про стоту организации бактериальной клетки и ее незначительный объем, она обладает весьма сложными и совершенными механизмами в виде молекулярных адаптаций.

Некультивируемые формы патогенных бактерий У многих видов грамотрицательных бактерий, в том числе у патогенных (шигеллы, сальмонеллы, холерный вибрион и др.) существует особое приспособительное, генетически регулируемое состояние, физиологически эквивалентное цистам, в которое они могут переходить под влиянием неблагоприятных условий и сохранять жизнеспособность до нескольких лет. Симбиоз нескольких видов бактерий, используемых в медикаментах, хорошо помогает при лечении заболеваний.

Главная особенность этого состояния заключается в том, что такие бактерии не размножаются и поэтому не образуют колоний на плотной питательной среде. Такие не размножающиеся, но жизнеспособные клетки получили название некультивируемых форм бактерий (НФБ), они обладают активными метаболическими системами, в том числе системами переноса электронов, биосинтеза белка и нуклеиновых кислот, и сохраняют вирулентность. Их клеточная мембрана более вязкая, клетки обычно приобретают форму кокков, имеют значительно уменьшенные размеры.

Они обладают более высокой устойчивостью во внешней среде и поэтому могут переживать в ней длительное время (например, холерный вибрион в грязном водоеме), поддерживая эндемическое состояние данного региона (водоема). Для обнаружения НФБ используют молекулярно генетические методы (ДНК-ДНК гибридизация, ЦПР), а также более простой метод прямого подсчета жизнеспособных клеток. С этой целью к исследуемому материалу добавляют в небольшом количестве питательные вещества (дрожжевой экстракт) и налидиксовую кислоту (для подавления синтеза ДНК) на несколько часов.

Клетки усваивают питательные вещества и увеличиваются в размерах, но не делятся, поэтому такие увеличенные клетки четко видны в микроскоп и их легко подсчитать. Для этих целей можно использовать также методы цитохимические (образование формазана) или микроауторадиографии.

Гомеостаз и механизмы гомеостаза Гомеостаз это способность сохранять устойчивость и постоянство внутренней среды организма В основе гомеостаза лежит тонкий баланс внутри системы, при нарушении которого организм пытается найти резервы для восстановления. При нарушении равновесия система или отдельный организм рискует прекратить свое существование, поэтому должны уметь хорошо адаптироваться к внешним условиям среды и постоянно развиваться.

Гомеостатические системы обладают такими свойствами как нестабильность (выбор способа для приспособления к окружающей среде), тяготение к равновесию (стремление всеми силами сохранить равновесие системы) и непредсказуемость (результат может оказаться иным, чем ожидалось). У человека за поддержание гомеостаза отвечают вегетативная нервная система и эндокринная система, которая контролируется гипоталамусом, а последний, в свою очередь, корой головного мозга.

Существует два механизма гомеостаза, отрицательная обратная связь и положительная обратная связь. Первая меняет реакцию системы на противоположную, вторая приводит к дестабилизирующему эффекту. Пример: сохранение постоянной температуры тела, сохранение определенного числа особей внутри сообщества, повышение и понижение кровяного давления при недостатке кислорода. У сложных организмов есть ряд детекторов, способных заранее предупредить об опасной ситуации. Например, исчезновение птиц и животных с места, где вскоре должна произойти

фаза эпидемического распро странения характеризуется наиболее широким поражени ем особей в популяции хозяев. И одновременно ней происходит накопление устойчи вых к данной болезни особей - не заболевших или уже ставших иммунными в результате перенесенной болезни. стадия резервационного преобразования, где вирулентные свойства становятся не столь выгодными, поскольку активные, патогенетические механиз мы вызывают столь же активный ответ со стороны иммунной системы устойчивых к болезни хозяев. Снова включается на правленный отбор, но уже в сторону накопления

Регуляция численности патогенных микроорганизмов Можно говорить о двух типах регуляции численности патогенных микроорганизмов: 1. естественной (независимой от деятельности человека) 2. антропогенной (вызванной деятельностью человека), которые в современных условиях нередко взаимосвязаны. 3. Внутрипопуляционная регуляция: Регуляция организмом хозяина. Регуляция популяцией хозяина.